2. 环境保护部南京环境科学研究所, 江苏 南京 210042;
3. 广西自然博物馆, 广西 南宁 530012;
4. 广西师范大学生命科学学院, 广西 桂林 541004;
5. 玉林师范学院生物与制药学院, 广西 玉林 537000
2. Nanjing Institute of Environmental Sciences, Ministry of Environmental Protection, Nanjing 210042, China;
3. Natural History Museum of Guangxi, Nanning 530012, China;
4. School of Life Sciences, Guangxi Normal University, Guilin 541004, China;
5. College of Biology & Pharmacy, Yulin Normal University, Yulin 537000, China
近几十年来, 全球生物多样性下降的趋势显著。各国纷纷开展了一系列生物多样性观测项目, 以期掌握生物多样性的动态变化趋势, 开展有针对性的保护行动[1]。两栖动物是生物多样性的重要组成部分, 对于维持生态系统的完整性和健康具有重要作用, 同时, 两栖动物对环境变化非常敏感, 可作为生物多样性观测的指示生物类群。因此, 两栖动物的观测与保护在生物多样性的保护中具有一定程度的不可替代性。但是如今, 两栖动物已是脊椎动物中受威胁程度最高的生物类群[2]。因此, 开展两栖动物的生物多样性观测具有重要意义, 而对于这些观测数据的分析, 最关键的问题就是如何进行种群估算[3]。最近十年来, 新的统计分析工具不断发展。占域模型(site occupancy model)就是近年来刚发展起来的一种新的模型方法, 它利用空间上的占域概率作为物种种群大小的一个替代参数[4], 而且该模型的抽样方法相对耗时较短, 耗费较少且对动物个体没有潜在伤害性, 因此, 该模型越来越多地应用于生物多样性观测数据的分析[5-7]。广西是我国两栖动物种类丰富且物种受威胁较严重的地区之一[8], 因此, 基于全国两栖动物观测网络中广西5个观测样区2014—2015年观测数据, 采用占域模型分析两栖动物种群动态变化，并对模型及观测方案进行优化。
1 材料与方法 1.1 研究区域概况广西地形复杂, 具有典型岩溶地貌, 气候多样, 地跨中、南亚热带和北热带, 雨量充沛, 河流众多, 动植物种类丰富, 是我国生物多样性丰富的地区。该地复杂的地貌特征和多样的气候条件, 为两栖动物的繁殖和生长发育提供了良好的自然生态环境, 在两栖动物的地理区划上分属华南区和华中区, 是我国两栖动物种类及数量最多的地区之一[9]。选择广西的弄岗、猫儿山、大瑶山、北流大容山和北流六麻5个区域作为观测样区, 其中, 弄岗、猫儿山和大瑶山都涵盖有自然保护区。
1.2 观测方法参照HJ 710.6—2014《生物多样性观测技术导则两栖动物》开展观测。观测主要采用样线法, 根据当地地形、地貌和植被特征以及两栖动物的生活习性和分布特点, 设定样线41条(大瑶山12条，猫儿山10条，大容山7条，弄岗和六麻各6条)。样线尽可能涵盖不同生态系统类型。观测区域若有自然保护区, 则在保护区内和保护区外分别设置样线。在湿地或草地生态系统, 样线长度为500~1 000 m; 在生境较为复杂的山地生态系统, 设置多条短样线, 长度为100~200 m。样线宽2 m(水陆交汇处各1 m宽)。样线与样线之间最少间隔500 m。调查时间分别在两栖动物活动最频繁的4、6和8月, 每个月份分3个晚上(天黑后半小时至次日凌晨)重复调查3次, 且在相似的气候条件下进行。观测时行进速度约为2 km·h-1, 行进期间记录物种和个体数量, 通常按2~3人·组-1进行。
1.3 模型方法与数据处理占域模型最早用于物种调查中的出现(presence)数据分析, 估计物种空间占有率及其动态变化[10]。占域率(site occupancy rate)指某样点被目标物种占据的概率。通过多次重复调查, 科学地估算单次调查对目标物种的探测概率(detection probability), 进而估算特定位点或区域被目标物种占据的概率[11]。由物种出现数据推测得到的占域率, 可以作为对该物种空间分布及扩散模式的估计[12]。占域模型采用似然函数, 通过分析一定时期内所获得的物种出现/未出现(presence/absence)的记录, 得到探测率和占域率的最大似然估计。该模型要求每条样线至少重复调查2次[13], 最佳调查次数可根据探测率来确定, 探测率越低, 需要的重复次数就越多[14]。对每条样线进行多次重复调查后, 得到一个探测史(detection history)[15-16], 如“01010”, 其探测结果的似然值表达式如下:
| $ \begin{array}{l} \mathit{Pr}\left( {{X_1} = 01010} \right) = \\ \psi \left( {1 - {P_1}} \right){P_2}\left( {1 - {P_3}} \right){P_4}\left( {1 - {P_5}} \right)。\end{array} $ | (1) |
式(1) 中, ψ为占域率; P为探测率。
若探测史为“00000”, 有2种解释:目标物种在该样点存在，但未被探测到; 目标物种在该样点真实地不存在, 其结果可表示为
| $ \mathit{Pr}\left( {{X_1} = 00000} \right) = \psi \prod\limits_{i = 1}^5 {\left( {1 - {P_i}} \right) + \left( {1 - \psi } \right)} 。$ | (2) |
同时, 占域模型可用于分析对探测率或占域率可能产生影响的环境因子、时间变量和物种个体差异等因素, 在模型中将其作为协变量。
根据41条样线9次调查的数据, 统计5个区域两栖动物物种组成及分布。调查结果显示, 广西5个区域共有两栖动物50种, 2014年调查到42种, 2015年调查到44种。选择种群数量较多的黑眶蟾蜍(Duttaphrynus melanostictus)、沼蛙(Boulengerana guentheri)、阔褶水蛙(Sylvirana latouchii)、泽陆蛙(Fejervarya multistriata)、虎纹蛙(Hoplobatrachus chinensis)、棘胸蛙(Quasipaa spinosa)、斑腿泛树蛙(Polypedates megacephalus)、粗皮姬蛙(Microhyla butleri)、小弧斑姬蛙(Microhyla heymonsi)、饰纹姬蛙(Microhyla fissipes)和花姬蛙(Microhyla pulchra)11个物种进行占域分析。用占域模型估算该地两栖动物占域率(ψ)和探测率(P)。生境类型、植被、海拔、干扰和调查时间等因素可能会影响两栖动物的占域率和探测率。将生境类型、植被、海拔、干扰和调查区域5个生境协变量和探测协变量作为模型协变量代入基本模型参数(ψi和Pit)中, 进行比较分析(表 1)。首先, 假设样点占域率恒定, 即ψ(.), 允许物种探测率随每次调查时间和每个生境协变量不同, 即P(t)和P(Cov), 进行单独分析; 然后, 假设物种探测率恒定, 即P(.), 占域率随每个生境协变量不同, 即ψ(Cov), 进行单独分析[17-18]。用恒定模型ψ(.)P(.), 也即无效模型, 作为参照进行对比分析。所有分析均采用PRESENCE软件(http://www.mbr-pwrc.usgs.gov/software/presence.html)进行。根据PRESENCE软件计算出各个模型的ΔCAI(Akaike information criterion, AIC赤池信息量准则)值[19-20]和模型权重(model weight)。模型权重在0~1之间, 并且所有模型权重之和为1。模型权重越大, 表示该模型是真实模型的可能性越大。根据ΔCAI对所有模型进行筛选, 选出ΔCAI≤2的所有等效模型[21-23](表 2), 对两栖动物进行占域分析。
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表 1 用于占域模型分析的生境协变量和探测协变量 Table 1 Habitate covariates and detection covariate introduced into the site occupancy model |
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表 2 11个两栖动物的模型选择及模型参数(2015年) Table 2 Model selection and model parameters of the 11 species of amphibians in 2015 |
通过模型计算, 泽陆蛙等11个物种2014和2015年的占域率和探测率见表 3。2014年, 泽陆蛙和沼蛙占域率较高, 均大于0.5;棘胸蛙、虎纹蛙和阔褶水蛙占域率较低, 其中阔褶水蛙占域率低于0.2。2015年, 泽陆蛙和斑腿泛树蛙占域率较高, 而且泽陆蛙占域率仍高于0.5;棘胸蛙和虎纹蛙占域率较低。2015年泽陆蛙、饰纹姬蛙、花姬蛙、沼蛙和虎纹蛙占域率降低, 说明其在2014—2015年间样点中物种迁入要小于迁出或死亡; 而斑腿泛树蛙、棘胸蛙、小弧斑姬蛙、粗皮姬蛙和阔褶水蛙占域率升高, 说明样点中物种迁入要大于迁出或死亡。但这个种群动态过程可能是随机的, 也可能是季节波动或栖息地改变的结果。
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表 3 广西11种两栖动物的占域率(ψ)和探测率(P) Table 3 Site occupancy rates (ψ) and detection probabilities (P) of 11 species of amphibians in Guangxi |
2014年泽陆蛙探测率最高, 花姬蛙探测率最低; 2015年泽陆蛙探测率最高, 虎纹蛙探测率最低。2014—2015年, 探测率降低的7个物种中有4个占域率并没有随探测率的降低而降低; 反之, 探测率增大的4个物种中黑眶蟾蜍、沼蛙、花姬蛙占域率也并没有随之增大。由此看出, 占域率和探测率在变化趋势上并没有表现出完全的一致性。但是, 探测率太低会影响占域率的估算, 使其出现较大偏差。对探测率低的物种, 如花姬蛙、小弧斑姬蛙、阔褶水蛙和虎纹蛙, 需对其增加重复次数以使探测率更接近真实值。
2.2 调查力度2015年, 采用占域模型估算得到的小弧斑姬蛙、阔褶水蛙和虎纹蛙探测率较低，均低于0.3，但它们的模型估算占域率均趋近于真实占域率(图 1), 表明对这些物种在每个区域实施的调查力度(sampling efforts)(重复次数)已足够; 而棘胸蛙的探测率虽较高，模型估算占域率却显著高于其真实占域率，表明重复调查次数不足，应增加对其调查次数。泽陆蛙模型估算得到的占域率小于实际调查得到的占域率, 表明其调查力度不足以得到可信的占域估算, 尽管其占域率相对较高, 而且其探测率并不低；这可能是因为其种群数量较大, 丰富度较高, 现有的调查力度不够, 使得占域估计偏低。建议扩大对泽陆蛙的调查范围, 即增加每个区域的调查点数, 对其进行更加密集的调查以得到无偏的占域估算[24]。因此, 通过模型对占域率和探测率的分析, 可以评估对某个物种的调查力度, 以指导野外实际调查工作。
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图 1 广西2015年11种两栖动物占域模型估算的占域率和实际调查的占域率 Figure 1 Estimates of site occupancy rate based on the model and estimates of actual surveys of the 11 species of amphibians in Guangxi in 2015 |
通过模型权重计算各个参数的重要值, 如“调查区域”参数, 则挑出含参数“调查区域”的所有模型, 将这些模型的权重相加, 即得到该参数的权重(parameters′ weight)。黑眶蟾蜍等11个物种5个生境参数的权重见表 4。比较各个物种参数的权重得到影响每种两栖动物分布的决定因素。
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表 4 表 2所列出的等效模型中11种两栖动物每个生境协变量的权重 Table 4 Weights of the habitat covariates of the 11 species of amphibians in the equivalent models listed in Table 2 |
在这11个两栖动物物种中, 调查区域权重较高的是黑眶蟾蜍、沼蛙、泽陆蛙、花姬蛙、饰纹姬蛙、小弧斑姬蛙和粗皮姬蛙, 说明调查区域是决定这几个物种分布的最主要因素, 其中, 沼蛙、泽陆蛙和饰纹姬蛙在5个区域都有分布。海拔是影响两栖动物分布的一个关键因素, 尤其对虎纹蛙、斑腿泛树蛙和花姬蛙的影响较大；因为这3个物种海拔权重较高, 黑眶蟾蜍、沼蛙、泽陆蛙、虎纹蛙、饰纹姬蛙、花姬蛙和粗皮姬蛙主要分布在低海拔(＜500 m)区域, 在中海拔(500~1 500 m)区域也有分布, 说明其适应海拔范围较广, 阔褶水蛙、斑腿泛树蛙和小弧斑姬蛙主要分布在中海拔区域, 同时在低海拔区域也有分布, 棘胸蛙主要分布在中高海拔(＞500 m)区域, 在低海拔区域占域为0。植被类型权重以沼蛙、阔褶水蛙、小弧斑姬蛙和粗皮姬蛙为较高, 植被类型是影响其分布的关键因素, 小弧斑姬蛙多出现在落叶阔叶林, 粗皮姬蛙出现于季雨林、落叶阔叶林, 阔褶水蛙常出现在常绿、落叶阔叶混交林, 黑眶蟾蜍、泽陆蛙和饰纹姬蛙的植被类型权重为0, 说明其环境多样, 分布广。棘胸蛙和花姬蛙的生境类型权重较其他几个参数权重高, 说明生境是影响其分布的最重要因素。棘胸蛙多出现在树林里的小溪, 其次是灌丛或池塘, 其蝌蚪、幼体多出现在树林, 表明其繁殖地多在树林的水环境中。花姬蛙最常出现在水田, 其次是小溪、池塘, 说明其相比于其他物种对水环境具有更强的依赖性。栖息地干扰权重较高的是黑眶蟾蜍和饰纹姬蛙。小弧斑姬蛙干扰因素权重为0, 这是因为其个体最小, 所需生境范围小, 所以生境干扰不易影响其分布, 即与干扰的关系也最小。
3 讨论 3.1 占域模型的适用性调查中选择合适的调查方法取决于调查目的、调查规模和财政资源。调查动物丰度的方法通常采用标志重捕法, 但该方法具有一定的局限性且实施过程代价很高, 同时还会对动物个体造成一定伤害。空间上的占据概率是常用于评估两栖动物种群变化的一个度量标准[25], 且只需花费更少的力量就能收集到合适的探测/未探测数据。笔者所采用的占域模型是假设每个样点两栖动物的占域状态保持不变, 且每个样点的探测都独立于其他样点, 所选样点粗略等同于种群。但在实际情况下, 样点和种群的关系可变且未知, 所以占域趋势不能简单等同于种群密度趋势[26]。虽然占域可能只是实际种群大小的粗略替代, 但在涉及到大规模、多物种的调查和监测计划中, 或者是在分层随机抽样调查中，由于植被结构、地形特征等原因而难以到达的样点, 占域可作为一种新的调查方法供研究者选择。占域研究一定包括被物种占据的和未被物种占据的样点。因此, 占域趋势反映了在占据样点物种迁出(extinction)以及在未被占据的样点物种迁入(colonization)过程的总和[27-30]。
3.2 探测率的异质性(heterogeneity)影响探测率的因素包括调查者经验、天气状况和调查时间等, 所以每次调查的探测率都可能不一样, 即探测率的异质性。探测率的异质性会直接影响占域率估算的准确性, 因此应将其作为重要的模型参数。同时, 物种丰富度也会影响探测率, 如果不考虑丰富度或与其相关的变量, 模型估算的占域率就会偏低。在实际调查中, 应尽量在相同的天气状况下、相同的时间段进行调查, 且同一样线由同一组调查者完成重复调查, 或者是将调查者数量及调查者编号作为协变量代入模型参数以减小探测率的异质性, 从而提高占域估算的准确性。
3.3 两栖动物衰退通过计算两栖动物每年的占域率, 得到物种种群动态变化的趋势, 并结合环境因子分析影响两栖动物的威胁因素, 对于大规模、大范围两栖动物的观测有很大作用。2000年美国开始实施的两栖动物观测网络采用的主要调查方法就是空间占域调查方法(occupancy approach)。该方法只记录某个样点两栖动物的有无, 以占域率为基本参数, 以此来监视美国两栖动物的分布、种群状态和变化[31]。
2015年最新发布的《中国生物多样性红色名录——脊椎动物卷》评估结果显示, 我国两栖动物灭绝1种, 区域灭绝1种, 受威胁物种有176种, 占两栖动物总种数的43.1%, 是我国脊椎动物类群中受威胁程度最高的, 也远高于全球两栖动物受威胁的平均水平(30.6%)。因此, 我国很有必要开展全国两栖动物的观测, 掌握两栖动物种群的动态变化趋势。占域模型方法简单易行, 在观测区域随机选择观测样点, 便能科学推断整个区域两栖动物多样性的状态和变化情况, 进而了解全国两栖动物多样性变化趋势。收集影响两栖动物的环境因子, 研究分析导致两栖动物种群变化的威胁因素, 可为制定科学的保护和管理对策提供信息。
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