生物量是植物的基本生物学特征和功能性状之一, 是物质和能量积累的基本体现^[1]。生物量分配对植物生态策略的形成至关重要^[2], 其格局和方式直接影响着植物的生长与繁殖^[3-4]。不同种类植物的生物量分配存在差异^[5-8], 不同光照^[9-11]、水分^[12-13]、温度^[13-14]和营养^[15-16]等条件下同种植物的生物量分配也存在差异。生物量分配主要受遗传性状和环境条件控制。成功的入侵植物常具有较强的适应性、繁殖力和散布力^[17], ^[18]107-111。表型可塑性常常被认为是入侵植物适应性的主要表现形式之一, 其不仅使物种具有更宽的生态幅和更好的耐受性, 进而占据更广阔的地理范围和多样化的生境^[19], 还可以缓冲甚至在一定程度上屏蔽新生境造成的选择压力, 使得入侵种群不至于因大量个体被淘汰而导致种群数量急剧下降^[20]。入侵植物生物量分配研究显示了入侵植物在资源分配方面具有的较强的表型可塑性, 也表明在生殖期入侵植物将较多资源分配于繁殖器官的生长和发育, 从而保证了大量有效种子的输出^[21-24]。目前, 关于入侵植物生物量分配的研究主要集中在生殖期^[21-24]及不同环境条件下^{[15, 25-26]}, 而针对不同生育期入侵植物的生物量分配研究较少^[27-28]。实际上, 不同生育期植物存在不同的生长发育需要, 势必导致其植株性状及生物量分配等存在差异^[29-30]。

异速生长关系是生物个体生长和分配之间的一个定量关系, 通常用幂函数来表达生物个体形态指标、器官生物量等生物学特征与个体大小(质量)间的关系^[31-33]。植物以异速生长方式进化响应诸多选择压力和约束, 从而表现出不同的植物种群行为^[34]。目前, 异速生长分析在研究生物体构件特性与功能性状关系方面得到大量应用, 而研究对象以木本植物为主^[35-38], 针对草本植物^{[6, 39]}, 尤其是草本入侵植物的研究相对较少^{[31, 40]}。

大狼把草(Bidens frondosa)为菊科(Asteraceae)鬼针属一年生草本植物, 原产北美洲, 现已入侵到许多欧洲和亚洲国家^{[41]26-27, [42-43]}。在中国, 大狼把草主要分布在安徽、江苏、江西、上海等省市, 在荒地、路边和湿地等生境大量发生, 给当地生物多样性、农林业生产造成严重损失^[41]27。在入侵机制方面, 有研究报道, 大狼把草每个个体均能产生大量的带有倒刺的瘦果^[43], 且果序中中间和边缘的果实形态存在差异, 中间部位果实的休眠较深, 萌发较缓慢, 形态上更适宜于动物的携带传播, 有利于其定居新的生境, 边缘果实休眠浅, 萌发快, 可迅速占据原生境^[44]。HAN等^[45]曾报道9种大狼把草植食性昆虫中只有1种为鬼针属专属性昆虫。另外, 大狼把草对其伴生植物种子的萌发和幼苗的生长具有较强的化感抑制作用^[46]。然而, 关于大狼把草其他入侵相关性状, 比如种群构件生物量分配特性和异速生长关系、繁殖生物学特性、光合作用特性等方面的研究鲜见报道^[47]。为此, 笔者以大狼把草为研究对象, 针对不同生育期大狼把草的生长特性、生物量分配格局及异速生长关系开展研究, 以期探明:(1) 不同生育期大狼把草的生物量分配格局是否存在差异?(2) 不同生育期大狼把草的异速生长特性是否存在差异?(3) 大狼把草生物学功能性状是否均体现出较强的适应性?该研究将不仅可为从植物功能性状表型可塑性和异速生长角度探讨入侵植物的适应性、揭示其入侵机制提供理论基础, 也可为其防治提供理论指导。

1 材料与方法 1.1 样地概况

样地设在江西省吉安市井冈山大学校园荒地(27°07′01″ N, 115°01′34″ E, 海拔为78 m), 该地属亚热带季风湿润性气候区, 气候温和, 光照充足, 雨量充沛, 年平均气温为17.1~18.6 ℃, 年平均降水量为1 487 mm。具有四季分明、雨热同季和无霜期长等气候特点。研究样地总面积约为500 m², 大狼把草为优势种, 盖度达80%以上, 伴生植物主要包括北美车前(Plantago virginica)、山莴苣(Lagedium sibiricum)、鸡眼草(Kummerowia striata)、酸模叶蓼(Polygonum lapathifolium)和马唐(Digitaria sanguinalis)等。样地土壤理化性质如下:pH值为7.87(水土质量比为2.5:1), 有机质和总氮含量分别为6.03和1.99 g·kg^-1, 碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为45.60、3.18和142.10 mg·kg^-1。

1.2 取样

2014年4月至10月期间, 在全面踏查的基础上, 在样地中分别于大狼把草苗期、营养期和生殖期随机选择生长较一致的完整植株50株。挖取整个植株, 尽量保持整株的完整性。将完整植株带回实验室, 为尽量保持根系的完整性, 用尼龙纱布包裹根系后用水浸泡去除根部泥土, 用自来水缓慢冲洗干净后, 测量植株高度、基径和根长, 统计分枝数及叶片数, 通过叶面积仪(CI-202) 测量叶片面积, 计算单株叶片总面积及平均单叶叶面积。将植株按根、茎、叶和花等器官进行分离, 分别装袋, 于70 ℃条件下烘干至恒重, 用电子天平逐株逐项称重, 并计算总生物量及根、茎、叶和花生物量分配比。

1.3 数据统计分析

采用Excel 2007软件对大狼把草各构件生物量和生长指标等常规数据进行处理, 采用SPSS 19.0统计软件进行单因素方差(one-way ANOVA)分析, 采用Duncan检验法进行差异显著性分析, 其中, 含有平均值为0的指标进行非参数检验。

将大狼把草各性状指标值的平均值进行以10为底的对数转换。不同属性间的关系用异速生长方程y=bx^a来描述, 经对数转化后, 表达式为lg y=lg b+alg x。其中, x和y分别为不同性状指标值；b为性状关系的截距；a为两者关系的斜率(即相对生长指数)。当a=1时, 为等速生长; 当a≠1时, 为异速生长。数据分析主要采用标准化主轴估计(standardized major axis estimation, SMA)方法, 采用SMATR 2.0软件计算相关参数^[48]。

2 结果与分析 2.1 不同生育期大狼把草种群构件的生长特性

不同生育期大狼把草的基本生长特性差异较大(表 1)。株高、植株基径、分枝数和叶片数均随生育期的推进而增加, 且不同生育期间差异显著(F分别为559.12、207.86、261.79和61.75, P均 < 0.001), 生殖期比苗期分别高109.85、0.59、19.04和343.86 cm。根长、总叶面积和平均单叶叶面积均在营养期达最高, 且与苗期和生殖期间差异显著(F分别为45.99、78.99和300.10, P均 < 0.001)。

2.2 不同生育期大狼把草种群构件的生物量分配

不同生育期大狼把草种群构件的生物量分配存在显著差异(表 2)。大狼把草生殖期根和茎生物量最大, 苗期最小, 前者分别为后者的37.55倍和122.89倍。营养期叶生物量最大, 苗期最小, 且不同生育期间差异显著(F=70.80, P < 0.001), 营养期叶生物量是苗期的18.71倍。总生物量随生育期的推进而升高, 生殖期达到最大, 显著高于苗期和营养期(F=76.89, P < 0.001)。

苗期叶生物量分配比最大, 生殖期茎生物量分配比最大。苗期和营养期根生物量分配比显著高于生殖期(F=39.98, P < 0.001);茎生物量分配比随生育期的推进而升高, 而叶生物量分配比随生育期的推进而下降, 且不同生育期间存在显著差异(F分别为204.80和677.15, P均 < 0.001)。

2.3 地上部总生物量与各营养器官生物量间的关系

不同生育期地上部总生物量与各营养器官生物量均呈极显著正相关(P < 0.01)。通过SMA分析得出, 不同生育期地上部总生物量与根生物量、茎生物量(营养期除外)呈异速生生长关系, 而不同生育期地上部总生物量与叶生物量、营养期地上部总生物量与茎生物量趋向于呈等速生长关系(表 3和图 1)。

2.4 植株基径与生物量间的关系

大狼把草植株基径与各营养器官生物量和总生物量(TB)间呈极显著正相关(P < 0.01), 且营养期的相关程度最高。通过SMA分析得出, 不同生育期大狼把草植株基径与根、茎、叶及总生物量间均呈异速生长关系, 且除SD-LB组合外, SD-RB、SD-SB和SD-TB组合苗期和营养期异速生长特性显著强于生殖期(P < 0.05，表 4和图 2)。

2.5 总叶面积与生物量间的关系

不同生育期大狼把草总叶面积与生物量间的关系见表 5和图 3。可见, 大狼把草总叶面积(TLA)与各营养器官生物量和总生物量间呈极显著正相关(P < 0.01), 且营养期相关程度最高。通过SMA分析得出, 大狼把草苗期和营养期总叶面积与根生物量之间、苗期总叶面积与茎生物量之间均呈异速生长关系, 而总叶面积与茎(苗期除外)、叶及总生物量之间趋向于等速生长关系。

3 讨论

植物通常通过自身结构的表型可塑性来增加对光照、养分资源的利用, 同时为自身提供一种有效的保护机制^[49]。植物形态特征和生长特性的改变既是其适应异质环境的需要, 也是植物各器官行使相应功能的需要。不同生育期大狼把草植株、分枝、根系及叶片等构件的生长特性存在较大差异, 植株的株高、基径、分枝数和叶片数随生育期的推进而升高, 而根长和总叶面积先升高后下降。究其原因, 大狼把草为秋冬季开花植物, 与营养期相比, 环境温度偏低, 叶片会变小, 因此, 虽然生殖期其叶片数增加, 但其叶面积却下降。同时, 在生殖期, 大狼把草需要将部分资源分配给生殖器官, 从而减少在营养器官的资源分配。李天林等^[27]研究表明薇甘菊(Mikania micrantha)随着生育期的推进, 其分枝数和分枝长增加, SLOT等^[50]研究也表明随着生育期的推进绒毛栎(Quercus pubescens)植株高度和直径也逐渐增加, 笔者研究结果与之类似。

在植物个体生长发育过程中, 由于各器官的功能不同, 使得植物个体在不同生育期具有不同的资源分配对策, 形成不同的生物量分配格局^[51]。植物器官之间资源分配存在一定的权衡关系, 光合产物和养分向某一功能器官分配的增加必然以减少对其他功能器官的分配为代价^[52-53]。薇甘菊营养器官根、茎和叶在不同生长期的生物量分配存在显著差异^[27]。大狼把草在苗期叶生物量分配比最高, 而生殖期茎生物量分配比最高。可见, 大狼把草在茎和叶上投入的资源比其他构件多。在对小飞蓬(Conyza canadensis)^[22]、紫茎泽兰(Ageratina adenophora)^[23]和小花山桃草(Gaura parviflora)^[54]等入侵植物的研究中均得到类似结果。在植物生长发育过程中, 其生长所需的大部分营养物质都由茎和叶2个器官来合成、储存和运输^[22]。

在营养期和生殖期, 大狼把草茎生物量分配比均大于56%, 这将利于其在野外种群中占据优势地位, 获得更多的生存空间和资源, 提高其竞争力, 增强其入侵性。较大的叶生物量分配, 尤其是在苗期和营养期, 将利于增强大狼把草的光合作用能力, 增加其对有机物质的积累, 从而为其生长及生殖提供物质保障。产生大量有效种子常常是入侵植物快速扩散和定殖的主要原因之一^[18]113-119。生物量分配研究结果表明, 大狼把草在生殖期花生物量分配比例为18.89%, 该值远高于小飞蓬^[22]和牛膝菊(Galinsona parviflora)^[55]2种菊科入侵植物。究其原因, 从花序的大小来看, 后2种植物的花序远小于大狼把草。较高的花生物量分配为其产生大量种子提供了条件, 大狼把草每个植株平均可产生约4 000粒种子^[47], 且其种子萌发率超过80%^[44], 这将为其入侵新的生境、占据优势地位创造条件。

根生物量分配比反映了植物所采取的生物量最优化分配策略。一年生植物通常将更多的资源分配给地上部分, 而多年生植物将更多的资源分配给地下部分^[56]。大狼把草不同生育期根生物量分配比均小于20%, 则印证了这一结论。在对小飞蓬^[22]、小花山桃草^[54]和牛膝菊^[55]等一年生入侵植物的研究中也得到类似结果。而伊犁郁金香等多种多年生类短命植物生殖期的地下部生物量分配均在50%左右^[6], 明显高于一年生植物。这显示一年生植物和多年生植物在地上和地下生物量分配模式的差异。大狼把草苗期和营养期的根生物量分配比显著高于生殖期(P < 0.05), 由前2个时期的约17%下降到生殖期的10.29%。究其原因, 在生殖期植株需要将部分资源分配给生殖构件, 这势必减少对包括根等其他构件的分配。

与表型可塑性一样, 植物的异速生长也会对其入侵能力产生影响^[57]。物种生物量分配的异速生长是基因型策略的基本方面, 也是自然选择的结果^[4]。异速生长可以用个体发育数据, 如不同年龄个体的数据参数来描述^[58]。笔者研究表明, 不同生育期大狼把草植株基径与根、茎、叶及总生物量间均呈异速生长关系, 且除植株基径-叶生物量组合外, 植株基径-根生物量、植株基径-茎生物量和植株基径-总生物量组合的苗期和营养期异速生长特性显著强于生殖期。不同龄级间异速生长的差异在紫椴(Tilia amurensis)^[35]和臭冷杉(Abies nephrolepis)^[59]等植物中也得到证实。根据管道模型理论^[60], 为满足叶片对水分的需求, 木质部的横截面积与它们所支持的叶面积呈正比, 叶面积与茎干重、叶干重表现为同速生长关系。笔者研究表明, 大狼把草总叶面积与茎(苗期除外)、叶及总生物量间趋向于等速生长关系, 这恰好证实了这一理论。

总之, 由于不同生育期环境条件及植物个体遗传特性的差异, 大狼把草的生长特性、生物量分配格局及异速生长关系在不同生育期间存在较大差异, 苗期和营养期相对较高的茎、叶生物量分配及生殖期较高的花生物量分配, 是其对相应异质环境适应及生长发育的需要, 显示了其灵活的生长和资源分配策略。