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  生态与农村环境学报  2017, Vol. 33 Issue (12): 1125-1131   DOI: 10.11934/j.issn.1673-4831.2017.12.009
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镉胁迫条件下淹水时间对水稻吸收累积镉的影响
刘昭兵 1,2, 纪雄辉 1, 官迪 1, 谢运河 1, 朱坚 1, 彭建伟 2    
1. 湖南省农业科学院/农业部长江中游平原农业环境重点实验室/农田土壤重金属污染防控与修复湖南省重点实验室, 湖南 长沙 410125;
2. 湖南农业大学资源环境学院, 湖南 长沙 410128
摘要:采用盆栽试验方法,以外源添加镉(Cd)模拟土壤镉污染,研究水稻不同生育期(分蘖盛期和灌浆期)淹水以及淹水时间对水稻产量及吸收累积Cd的影响。结果表明,与常规灌溉处理(CI)相比,其他不同淹水时间处理均出现一定程度减产,其中全生育期湿润灌溉(WI)、分蘖盛期开始淹水1~4周(T1、T2、T3和T4)5个处理的水稻产量显著下降,降幅分别为23.7%、16.0%、15.5%、20.2%和18.6%。随着淹水时间的延长,糙米Cd含量呈下降趋势,其中以全生育期淹水处理(WF)的糙米Cd含量最低,仅为WI的3.4%。在相同淹水时间条件下,分蘖盛期开始淹水1~4周处理的糙米Cd含量较灌浆开始淹水1~4周处理(F1、F2、F3和F4)分别降低了27.1%(P < 0.05)、46.6%(P < 0.05)、56.0%(P < 0.05)和35.2%,平均降幅为41.2%。水稻茎叶Cd含量与糙米Cd含量的变化趋势基本相同。水稻茎叶对Cd的转运效率随淹水时间的延长呈下降趋势。不同处理的水稻茎叶和糙米Cd富集系数变异极大,其中WI的糙米、茎叶Cd富集系数分别为WF处理的29.0和18.8倍。淹水能有效抑制水稻对Cd的吸收累积,抑制效果与淹水时间呈正相关,且分蘖盛期淹水对水稻茎叶和糙米Cd累积的抑制效果优于灌浆期淹水。
关键词镉胁迫    淹水时间    水稻    镉累积    
Effects of Timing and Duration of Waterlogging on Cd Absorption and Accumulation by Rice Under Cadmium Stress
LIU Zhao-bing 1,2, JI Xiong-hui 1, GUAN Di 1, XIE Yun-he 1, ZHU Jian 1, PENG Jian-wei 2    
1. Hunan Academy of Agriculture Sciences/Ministry of Agriculture Key Laboratory of Agriculture Environment in Middle Reach Plain of Yangtze River/Key Laboratory of Prevention, Control and Remediation of Soil Heavy Metal Pollution in Hunan Province, Changsha 410125, China;
2. College of Resources and Environment, Hunan Agriculture University, Changsha 410128, China
Abstract: A pot experiment was conducted using extraneous cadmium as soil Cd contaminant for exploration of effect of timing and duration of waterlogging on rice yield and Cd accumulation in rice. Results show that rice yield lowered to a varying extent in all the flooding treatments vs CK (CI), especially Treatment WI (wetting irrigation throughout the rice growing season) and Treatments T1, T2, T3 and T4 (flooding beginning at the prime tillering stage and lasting for 1, 2, 3 and 4 weeks, respectively), which was 23.7%, 16.0%, 15.5%, 20.2% and 18.6%, lower, respectively, than CK. Cd content in brown rice decreased with duration of waterlogging, and Treatment WF (flooded throughout the rice growing season) was the lowest or only 3.4% of Treatment WI in Cd content in brown rice. Under the same waterlogging conditions, Treatment T1, T2, T3 and T4 was 27.1% (P < 0.05), 46.6% (P < 0.05), 56.0% (P < 0.05) and 35.2% lower than Treatment F1, F2, F3 and F4 (flooding beginning at the filling stage and lasting for 1, 2, 3 and 4 weeks, respectively), respectively or 41.2% lower by mean in Cd in brown rice. Cd contents in shoots and brown rice varied along basically similar trends. Cd transport efficiency of the shoots decreased with duration of waterlogging. Cd enrichment factor of shoot and brown rice differed significantly between treatments and even by 17.8 and 28.0 times between Treatments WI and Treatments WF. All the findings demonstrate that flooding could effectively inhibit uptake and accumulation of Cd in rice, and the effect is positively related to duration of and timing of flooding, and better with the beginning of flooding at the tillering stage than at the filling stage.
Key words: cadmium stress    duration and timing of waterlogging    rice    cadmium accumulation    

2014年《全国土壤污染状况调查公报》显示, 我国土壤超标率为16.1%, 其中镉(Cd)的点位超标率为7.0%, 位居无机污染物之首, 且南方污染程度重于北方, 耕地土壤环境质量堪忧[1]。Cd是一种重要的环境污染元素, 在联合国环境规划署列出的12种危险化学物质中占据首位。Cd的生物毒性极强[2-3], 食物链传递是其危害人类健康的主要途径之一。中国是世界上的水稻生产和消费大国, 近年来, 由于南方稻米重金属污染事件频发, 粮食质量安全已受到国家和社会各界的高度关注。据统计, 我国每年因重金属污染导致的粮食减产超过1×107 t, 被重金属污染的粮食多达1.2×107 t, 合计经济损失至少200亿元[4]。当前环境污染与粮食安全问题凸显, 《国家中长期科学和技术发展规划纲要(2006—2020)》早已将“加强农村环境保护”“综合治污与废弃物循环利用”“食品安全”分别列入了农业、环境和公共安全领域的优先主题。

针对于Cd污染土壤的修复利用, 前人已做过大量研究工作[5-12], 目前较为成熟可行的方法主要包括化学钝化修复、富集植物修复以及农艺调控等。化学钝化修复虽然见效快, 但其修复效果的持久性有待考究, 且存在二次污染风险。植物修复也存在一定局限性, 如耗时较长、修复效率偏低等。与其他措施相比, 农艺调控因简单易行而较为切合实际, 其中水分调控是最有效的方法之一, 已得到诸多学者的证实和认同。淹水能显著降低土壤中Cd的生物有效性, 从而减少水稻的Cd累积[13-15]。然而, 除了全生育期淹水外, 不同生育期淹水以及淹水时间对水稻吸收累积Cd的影响如何, 目前尚缺少这方面的研究报道。笔者主要针对水稻分蘖盛期和灌浆期, 采用盆栽方法研究不同淹水时间对水稻产量及吸收累积Cd的影响, 探寻降低稻米Cd累积的最佳淹水调控时间, 为利用农艺调控措施控制稻米Cd累积提供理论依据和技术支持。

1 材料与方法 1.1 试验设计

采用盆栽试验方法, 在湖南省土壤肥料研究所栽培网室内进行。供试水稻品种为泰优390, 6月上旬播种, 7月上旬移栽, 每盆3蔸, 每蔸2株, 10月中旬收割。供试土壤为采自湖南省长沙县的清洁水稻土(第四纪红壤发育的红黄泥)。土壤采集后经风干、磨细, 过5 mm孔径筛后待用, 土壤类型为红黄泥, 其他基本理化性质及Cd含量如下:pH值为5.20, w(有机质)为27.6 g·kg-1, w(碱解氮)为115.7 mg·kg-1, w(有效磷)为3.8 mg·kg-1, w(有效钾)为92.0 mg·kg-1, w(全镉)为0.11 mg·kg-1。盆栽器皿为陶土盆, 每盆加入经过前处理的土壤15 kg, 添加硝酸镉调节土壤全镉含量至3.0 mg·kg-1, 充分拌匀, 干湿交替放置3个月, 所有处理重复5次。水稻收获时对稻谷和植株进行取样, 稻谷样品晒干后称重, 最后去糙粉碎; 植株样品洗净泥土后烘干粉碎。

1.2 试验设置

共设置11种水分管理模式:(1)常规灌溉(CI), 在水稻分蘖盛期和乳熟期各晒田1次, 其他时间淹水; (2)全生育期淹水(WF), 在水稻生长期间始终保持淹水状态; (3)全生育期湿润灌溉(WI), 在水稻生长期间始终保持土面处于无明水的湿润状态; (4)分蘖盛期开始淹水1周(T1), 其他时间湿润灌溉; (5)分蘖盛期开始淹水2周(T2), 其他时间湿润灌溉; (6)分蘖盛期开始淹水3周(T3), 其他时间湿润灌溉; (7)分蘖盛期开始淹水4周(T4), 其他时间湿润灌溉; (8)灌浆开始淹水1周(F1), 其他时间湿润灌溉; (9)灌浆开始淹水2周(F2), 其他时间湿润灌溉; (10)灌浆开始淹水3周(F3), 其他时间湿润灌溉; (11)灌浆开始淹水4周(F4), 其他时间湿润灌溉。基肥在水稻移栽前一次性施入, 分别为0.32 g·kg-1尿素、0.14 g·kg-1磷酸二氢钾和0.25 g·kg-1氯化钾。水稻移栽返青后追施1次尿素, 用量为0.07 g·kg-1。除水分管理外, 其他管理措施与田间管理措施相同。水稻生长期间采用自来水灌溉(pH值为6.87, Cd未检出)。

1.3 测定方法

基础土壤全量Cd采用HNO3-H2O2-HF微波消解, 土壤基本理化性质采用常规方法进行测定[16], 灌溉水样采用GB 7475—1987《水质铜、锌、铅、镉的测定原子吸收分光光度法》中的螯合萃取法进行测定。糙米和植株样品均以HNO3-H2O2进行微波消解, 并带标准物质(大米粉和灌木枝叶)进行质量控制。分析所用器皿均以φ=10%的稀硝酸溶液浸泡过夜。所有样品Cd含量使用ICP-MS进行测定(iCap-Q, 美国Thermo公司)。

1.4 数据处理

数据均使用5次重复试验结果的平均值, 采用Excel 2003和SPSS 13.0软件进行统计和方差分析(LSD法)。

转运系数为糙米Cd含量/茎叶Cd含量; 富集系数为水稻不同器官Cd含量/土壤Cd含量。

2 结果与讨论 2.1 淹水时间对水稻产量的影响

图 1为不同淹水时间条件下的水稻产量。由图 1可知, 不同淹水时间条件下的水稻产量差异明显, 其中CI的水稻产量最高, WI的水稻产量最低。与CI相比, 其他不同淹水时间处理均出现一定程度减产, 其中WI、T1、T2、T3、T4这5个处理的水稻产量显著下降, 降幅分别为23.7%、16.0%、15.5%、20.2%和18.6%。水稻在不同生育阶段对水分的敏感程度不同, 因而需水量差异较大。有研究表明, 抽穗扬花期是水稻缺水最为敏感的时期, 其次为拔节抽穗期, 最后为分蘖期和乳熟期[17]。与CI处理相比, WI处理的水稻明显减产, 这与水稻在整个生育期的需水规律有关, 因为湿润灌溉处理的土壤含水率w在40%左右, 难以满足水稻在拔节抽穗期和抽穗扬花期的水分需求。T1、T2、T3和T4处理亦出现明显减产, 这与抽穗扬花期缺水密切相关, 缺水容易使花粉和雌蕊柱头枯萎, 或者抽穗困难, 并极易造成根系、叶片早衰, 最终影响产量。

图 1 不同淹水条件下的水稻产量 Figure 1 Rice yield relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间水稻产量差异显著(P<0.05)。
2.2 淹水时间对水稻吸收累积Cd的影响

不同处理的水稻糙米Cd含量见图 2。由图 2可以看出, 不同淹水时间处理的水稻糙米Cd含量存在较大差异, 11个处理中, 以WI处理糙米Cd含量最高, WF处理糙米Cd含量最低, 各处理糙米Cd含量顺序为WI>F1>F2>T1>CI>F3>T2>F4>T3>T4>WF, 其中WF处理糙米Cd含量为0.16 mg·kg-1, 符合GB 2762—2017《食品安全国家标准食品中污染物限量》标准。与CI处理对比发现, WF、T2、T3、T4和F4这5个处理的糙米Cd含量显著下降(P<0.05), 降幅分别为91.8%、29.1%、63.3%、75.5%和62.2%。常规灌溉处理除其他时间淹水外, 在水稻分蘖盛期和乳熟期各进行1次晒田, 晒田对土壤Cd活性产生极大影响, 进而影响水稻对Cd的吸收累积。全生育期淹水、分蘖盛期开始淹水2~4周和灌浆开始淹水4周处理的糙米Cd含量显著低于常规灌溉处理(P<0.05), 证实这2个关键时期开展水分调控对水稻Cd累积有重要影响。

图 2 不同淹水条件下的水稻糙米Cd含量 Figure 2 Cd content in brown rice relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间糙米Cd含量差异显著(P<0.05)。

与WI处理相比, 水稻在整个生育期的淹水时间对糙米Cd累积的影响极大, 所有淹水处理的糙米Cd含量均显著下降(P<0.05), 且随着淹水时间的延长, 糙米Cd含量呈降低趋势, 其中以WF处理的糙米Cd含量最低, 仅为WI处理的3.4%。将分蘖盛期开始淹水与灌浆开始淹水处理进行对比, 在相同淹水时间条件下, 除淹水4周处理的差异不明显外, 淹水1~3周的水稻糙米Cd含量均存在显著差异(P<0.05), T1~T4处理的的糙米Cd含量较F1~F4处理分别降低27.1%(P<0.05)、46.6%(P<0.05)、56.0%(P<0.05)和35.2%, 平均降幅为41.2%。从糙米Cd含量降幅来看, 分蘖盛期开始淹水对糙米Cd累积的抑制效果明显优于灌浆开始淹水处理。

不同处理的水稻茎叶Cd含量见图 3。水稻茎叶Cd含量的变化趋势与糙米Cd含量基本相似, 以WI处理最高, WF处理最低。与CI处理相比, WF、T2、T3、T4、F3和F4这6个处理的水稻茎叶Cd含量分别降低90.4%、48.8%、66.3%、73.6%、38.8%和50.7%, 降幅均达到显著水平(P<0.05), 而WI处理的水稻茎叶Cd含量则高出CI处理80.9%(P<0.05)。与WI处理相比, 所有淹水处理的水稻茎叶Cd含量均显著下降, 且随着淹水时间的延长, 水稻茎叶Cd含量显著降低, 其中WF处理的水稻茎叶Cd含量仅为WI处理的5.3%。将分蘖盛期开始淹水(T1~T4)与灌浆开始淹水(F1~F4)处理进行对比, 在淹水时间相同条件下, T1~T4处理的水稻茎叶Cd含量低于F1~F4处理, 降幅分别为11.8%、41.1%(P<0.05)、44.9%(P<0.05)和46.4%(P<0.05), 平均为36.0%。

图 3 不同淹水条件下的水稻茎叶Cd含量 Figure 3 Cd content in shoots of rice relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间茎叶Cd含量差异显著(P<0.05)。

淹水导致土壤Cd活性降低是影响水稻Cd累积的一个重要原因[18]。淹水影响土壤氧化还原状况, 进而影响Cd的形态转化, 这种变化与还原条件下Cd的硫化物形成以及Fe等氧化物对Cd的不同吸附特性有关[19]。淹水还原条件下, 土壤中的SO42-还原为S2-, 有机物不能完全分解而产生硫化氢, Cd在土壤中具有很强的亲硫性质, 可与S2-共沉淀, 从而降低Cd的活性[20]。笔者前期的研究结果也证实, 淹水条件下土壤中S是影响Cd活性的一个重要因子[21]。除土壤因素外, Cd在水稻各器官中的再分配也影响稻米的Cd累积。有研究认为, 调控Cd在水稻茎叶和籽粒中积累的机制包括3个主要过程:根系的吸收,木质部运输,通过韧皮部向籽粒中转运[22]。而糙米中的Cd含量受水稻植株吸收Cd的总量和茎叶Cd向籽粒转移效率的双重影响。已有研究证实, 水稻籽粒Cd含量与Cd从茎叶向籽粒的转运能力存在显著正相关[23]。RODDA等[24]的研究表明, 糙米中60%的Cd含量是由剑叶、茎秆等在水稻开花灌浆前累积的Cd重新活化, 通过韧皮部输入籽粒。TANAKA等[25]研究发现, 90%的Cd通过韧皮部输送实现水稻籽粒的积累。文志琦等[26]的研究证实, 水稻根系和叶片在灌浆期对穗轴的Cd输出量基本接近, 认为根系吸收的Cd一部分通过穗轴直接进入籽粒, 另一部分转运到叶片储存起来, 在灌浆期通过穗轴进入籽粒。由此可见, 水稻茎叶在营养生长阶段累积的Cd在后期的转运输出中对籽粒Cd累积的贡献极大。对水稻糙米Cd含量与茎叶Cd含量进行的回归分析表明, 两者呈显著线性正相关(R2=0.939 4, P=0.000 1), 说明茎叶中Cd的转运输出对糙米的Cd累积影响较大。

对分蘖盛期和灌浆期淹水的不同处理进行比较, 水稻在不同生长阶段淹水的效果存在明显差异, 分蘖盛期开始淹水对糙米Cd累积的抑制效果优于灌浆期开始淹水处理。分析认为, 分蘖盛期开始淹水抑制了水稻在营养生长阶段植株对Cd的吸收累积, 由于植株Cd累积量的减少导致糙米Cd含量的下降。灌浆期开始淹水则抑制了水稻生殖生长阶段茎叶中Cd向籽粒的转运, 这从其茎叶—糙米Cd转运系数的变化可以得到证实(图 4), 因为水稻在营养生长期累积的Cd已达到较高水平, 灌浆期茎叶对Cd转运效率的降低最终导致糙米Cd含量下降。相同淹水时间条件下, 分蘖盛期开始淹水的糙米Cd含量均低于灌浆期开始淹水处理, 由此推断造成这种差异的原因是淹水对水稻营养生长期Cd累积的影响大于生殖生长期对Cd转运的影响。这与王凯荣等[27]研究认为水稻吸收Cd速率表现为幼穗分化至抽穗期(中期)最高, 其次为抽穗之后(后期)的结论基本相符。

图 4 不同淹水条件下水稻茎叶—糙米的Cd转运系数 Figure 4 Cd translocation factor from shoots to brown rice relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间Cd转运系数差异显著(P<0.05)。
2.3 淹水时间对水稻Cd转运的影响

稻米中的Cd含量除了与种植土壤的Cd污染程度密切相关外, 也在很大程度上取决于水稻自身对Cd的转运效率。水稻茎叶—糙米的Cd转运系数表征的是重金属Cd由茎叶转运至糙米的难易程度, 不仅与水稻基因型有关, 也受外界条件影响。图 4为不同淹水处理的水稻Cd转运系数。F1处理的水稻Cd转运效率最高, 而F4处理的效率最低。与CI处理相比, F1和F2处理的水稻Cd转运效率显著提高(P<0.05), 分别升高56.1%和52.4%。WF、T4和F4处理的水稻Cd转运效率较CI处理略有下降, 但差异未达显著水平。比较T1~T4与F1~F4这2组处理发现, 随着淹水时间的延长Cd转运效率下降, 说明淹水处理能在一定程度上抑制Cd由茎叶向糙米的转运, 这种抑制效果与时间呈正相关。

2.4 淹水时间对水稻富集Cd的影响

图 5~6分别为不同淹水处理水稻糙米和茎叶对Cd的富集系数。

图 5 不同淹水条件下水稻糙米对Cd的富集系数 Figure 5 Cd enrichment factor of brown rice relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间糙米Cd富集系数差异显著(P<0.05)。

图 6 不同淹水条件下水稻茎叶对Cd的富集系数 Figure 6 Cd enrichment factor of shoots of rice relative to waterlogging condition CI表示常规灌溉处理; WF表示全生育期淹水; WI表示全生育期湿润灌溉; T1~T4分别表示分蘖盛期开始淹水1、2、3和4周; F1~F4分别表示灌浆开始淹水1、2、3和4周, 其他时间湿润灌溉。直方柱上方英文小写字母不同表示处理间茎叶Cd富集系数差异显著(P<0.05)。

不同淹水条件下水稻茎叶和糙米对土壤中Cd的富集能力差异极大。WI处理的糙米Cd富集系数大于1, 达到富集水平, 而其他处理的糙米Cd富集系数均在1以下。从茎叶Cd的富集系数来看, 除WF和T4处理的茎叶Cd富集系数小于1外, 其他处理的茎叶Cd富集系数均大于1, 表明水稻茎叶对Cd的富集能力明显高于糙米。通过比较T1~T4与F1~F4这2组处理, 发现淹水时间显著影响水稻茎叶和糙米对土壤Cd的富集能力, 且随着淹水时间的延长, 水稻对Cd的富集能力下降。11个处理中以WI处理的Cd富集系数最高, WF处理最低, 前者糙米和茎叶Cd富集系数分别是后者的29.0和18.8倍。

3 结论

(1) 水稻对水分需求的敏感性因不同生育期而异。所有处理中, 常规灌溉处理的产量最高, 说明适时晒田有利于保障水稻产量, 分蘖盛期淹水1~4周处理的减产明显, 说明灌浆期缺水对水稻产量的影响大于分蘖期缺水。

(2) 在水稻整个生育期内, 淹水时间显著影响水稻对Cd的吸收累积。淹水时间越长水稻茎叶和糙米中的Cd含量越低, 而这种影响也因水稻生育期而异, 分蘖盛期开始淹水处理对水稻Cd累积的抑制效果明显优于灌浆开始淹水处理。

(3) 水稻茎叶—糙米的Cd转运系数代表Cd由茎叶转运至糙米的难易程度, 不同淹水时间处理的水稻Cd转运效率随淹水时间的延长而下降, 表明淹水能在一定程度上降低水稻对Cd的转运效率, 且这种抑制效果与淹水时间呈正相关。

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