2. 南京林业大学生物与环境学院/南方现代林业协同创新中心, 江苏 南京 210037;
3. 南京信息工程大学应用气象学院, 江苏 南京 210044
2. Southern Modern Forestry Collaborative Innovation Center/College of Biology and the Environment, Nanjing Forestry University, Nanjing 210037, China;
3. College of Applied Meteorology, Nanjing University of Information Science and Technology, Nanjing 210044, China
生物多样性作为人类生存与发展的基础, 正以前所未有的速度丧失[1]。而生物多样性长期观测是客观了解生物多样性现状、科学开展生物多样性保护与管理的基础工作和重要手段, 开展生物多样性调查与监测是对生物多样性的有效保护。天然林中的常绿阔叶林结构复杂, 蕴藏着非常丰富的生物多样性资源, 是各种动植物生存和繁衍的栖息地, 因此成为世界上最丰富的生物资源库和基因资源库[2]。仙居优越的自然地理条件孕育了丰富的生物多样性资源, 在《中国生物多样性保护战略与行动计划(2011—2030年)》确定的35个生物多样性保护优先区域中, 仙居被列入武夷山生物多样性保护优先区域中。近年来, 关于仙居常绿阔叶林的群落特征等方面的研究有少量报道[3-4], 但也存在一些不足, 如样地不固定、样方较小、起测径级较大、不符合美国热带森林研究中心(Center for Tropical Forest Science, CTFS)规范等, 且无法开展长期深入的研究。2016年, 笔者在仙居括苍山省级自然保护区建立了1个1 hm2森林固定样地, 以期对括苍山保护区常绿阔叶林生物多样性进行长期监测和研究。
1 研究方法 1.1 研究区概况研究点位于浙江省仙居县括苍山省级自然保护区, 属中亚热带低海拔地区典型的地带性植被。保护区位于永嘉、仙居2县交界处的仙居县淡竹乡境内(北纬28°31′59″~28°35′48″、东经120°29′12″~120°37′23″), 海拔为260~1 213.7 m, 地貌类型属山岳地貌, 次级地貌有山区流水地貌和低山地貌, 母质主要以流纹岩居多, 伴有少量的安山岩和辉长岩, 土壤由红壤和黄壤2大类组成, 亚类为黄红壤、乌红壤、黄壤和乌黄壤, 所处纬度较低, 且靠近东海, 雨量充沛, 日照充足, 四季分明, 是较为典型的亚热带季风气候。年平均气温为16.4 ℃, 历年平均降水量1 616.7 mm左右, 年最小降水量为826.4 mm, 年最大降水量为1 870.5 mm, 年均相对湿度高达82%[5]。保护区内水系发达, 植被保存完好，类型丰富, 被众多专家誉为浙江省内极为罕见的天然植物“基因库”和“植物博物馆”。
1.2 样地概况及调查方法样地基准点地理坐标为28.54 N, 120.56 E, 海拔约400~500 m。样地为正方形, 投影面积1 hm2 (100 m×100 m), 方位角为北偏西约23°。样地所在的山脊和沟谷大致呈东西走向, 坡度15~35°。
2016年10月中旬, 参照美国史密森热带研究所CTFS的调查技术规范[6]设置1 hm2(100 m×100 m)的固定样地。用全站仪测量并结合实时动态控制系统(real-time kinematic, RTK)将整个样地划分成25个20 m×20 m的大样方, 然后将每个20 m×20 m的大样方再细分为16个5 m×5 m的小样方, 并测绘出地形图(图 1)。以样地西南角为原点, 大致以东西方向为横轴(X), 南北方向为纵轴(Y), 对植物群落进行全面调查, 观测样方内胸径(DBH)≥1 cm的乔木个体、分枝和萌枝的群落学特征并挂金属牌标记, 记录其种类、胸径、树高、枝下高和相对位置等。相对位置以坐标值表示, 距离即坐标值。采取系统抽样法对样地出现的灌木、草本植物和层间植物进行调查。即在每个大样方分别抽取1个小样方, 调查灌木的种类、株数、平均高度和盖度等, 草本植物种类、株数或丛数、平均高度和盖度, 层间植物的种类、长度、基径和粗度等。待植物群落调查结束后, 在每个大样方的4个顶角埋设PVC管, 并挂牌做标记。
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图 1 括苍山森林动态监测样地地形图 Figure 1 Contour map of the forest dynamics plot in the Kuocangshan Mountains |
检索《中国植物志》(http://frps.eflora.cn/)及Flora of China (http://www.floraofchina.org/)在线数据库, 核对样地内出现的维管植物种类及其分类地位。通过计算物种丰富度、密度、频度和显著度得到各植物种类的重要值[7]。将每公顷个体数多于10株的物种定义为常见种, 每公顷只有1株的物种定义为稀有种, 2~10株的定义为偶见种[8-9]。将所有个体中胸径值处于中间位置的数定义为径级中位数, 即群落中有一半乔木个体大于它, 另一半乔木个体小于它, 对DBH≥1 cm的立木株数和径级中位数的关系做回归[10]。用Shannon-Wiener多样性指数(H′)、Margalef丰富度指数(D)和Pielou均匀度指数(J)测度样地的群落多样性[11]。用Microsoft Excel 2013、SigmaPlot 10.0等软件进行统计作图。
2 结果与分析 2.1 物种组成括苍山固定样地内有维管植物68科126属194种。其中裸子植物仅杉木(Cunninghamia lanceolata)、马尾松(Pinus massoniana)和南方红豆杉(Taxus wallichiana var. mairei)3种。乔木层内胸径≥1 cm的木本植物有121种, 隶属于36科67属; 灌木层植物(包括幼苗和幼树) 82种, 隶属于36科61属; 草本层植物18种, 隶属于12科16属; 层间植物25种, 隶属于14科22属。乔木层胸径≥1 cm的木本植物独立个体总数(包括分枝、萌枝)为4 392株。从乔木层科的组成来看, 含有属数最多的为山茶科(6属)和樟科(6属), 其次为蔷薇科(4属)和壳斗科(4属)。从属的组成来看, 含有种数最多的为冬青属(Ilex)(10种), 其次为山矾属(Symplocos)(6种)和柃木属(Eurya)(6种)。在科的水平上, 含物种数较多的有壳斗科(13种)、樟科(13种)和山茶科(12种), 其次为蔷薇科(9种)和杜鹃花科(7种)。乔木层Shannon-Wiener多样性指数为3.69, Margalef丰富度指数为14.31, Pielou均匀度指数为0.77。
2.2 区系特征和受威胁状况将括苍山固定样地内的乔木植物按世界种子植物科和中国种子植物属的分布区类型划分标准[12-14]统计样地内乔木层科、属的分布区类型(表 1), 其中世界分布型科属不纳入计算。热带性质的科占总科数的66.67%, 温带性质的科占总科数的33.33%, 其中泛热带和北温带性质的科数比例最大, 分别为40.00%和23.33%。热带性质的属占总属数的59.70%, 温带性质的属占总属数的38.81%, 其中泛热带分布型属数和北温带分布型属数最多, 分别占23.88%和19.40%。另外, 中国特有属占总属数的1.49%。
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表 1 括苍山森林动态监测样地乔木植物的科属分布类型 Table 1 Distribution of arborous plants by family and genus in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
括苍山固定样地内珍稀濒危物种较多, 其中南方红豆杉为国家Ⅰ级重点保护野生植物, 浙江楠(Phoebe chekiangensis)和天竺桂(Cinnamomum japonicum)为国家Ⅱ级重点保护野生植物。列入《中国生物多样性红色名录:高等植物卷》(环境保护部和中国科学院, 2013)中的“近危”以上等级的物种10种, 其中虎皮楠(Daphniphyllum oldhami)为“极危”；“易危”7种, 即临安槭(Acer linganense)、天竺桂、红淡比(Cleyera japonica)、树参(Dendropanax dentigerus)、浙江楠、马醉木(Pieris japonica)和南方红豆杉; 其中南方红豆杉还被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》(CITES)附录Ⅱ。中国特有种有53种。
2.3 种-面积格局采用对数函数模型、幂函数模型以及多项式函数模型拟合种-面积曲线(图 2)。
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图 2 括苍山森林动态监测样地的种-面积曲线 Figure 2 Species-area curve of the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
分析结果显示, 当取样面积小于2 000 m2时, 物种数随着取样面积的增加急剧增加; 取样面积为＞2 000~3 000 m2时, 物种数增加速率相对减缓; 取样面积大于3 000 m2时, 物种数增加速度基本保持不变。当取样面积为3 400 m2时, 80%的物种出现; 当取样面积为7 275 m2时, 90%的物种出现。
2.4 树种-多度格局括苍山固定样地常见树种有54种, 占总树种数的44.63%。个体数最多的是鹿角杜鹃(433株), 占总个体数的9.86%;其次为细枝柃(351株), 占7.99%;马银花(Rhododendron ovatum)277株, 占6.31%;甜槠251株, 占5.72%;柯(Lithocarpus glaber)226株, 占5.15%(表 2)。
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表 2 个体数最多的10个物种 Table 2 Top 10 species in number of individuals in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
个体数大于100株的树种有13种。偶见种44种, 占总树种数的36.36%, 其中老鼠矢(Symplocos stellaris)9株、木蜡树(Toxicodendron sylvestre)9株、乌冈栎(Quercus phillyreoides)8株、小叶青冈(Cyclobalanopsis myrsinaefolia)、枫香树(Liquidambar formosana)6株。稀有种23种, 占总树种数的19.01%, 其中糙叶树(Aphananthe aspera)、青皮木(Schoepfia jasminodora)、临安槭、香冬青(Ilex suaveolens)、杨梅(Myrica rubra)和紫楠(Phoebe sheareri)等均为1株。
2.5 优势科和优势种括苍山固定样地内重要值排名前10位的科重要值合计86.59%(表 3)。重要值最大的科是壳斗科, 为22.52%, 包括4属13种, 占绝对优势。其次为山茶科和樟科, 重要值分别为19.45%和12.70%, 仅次于壳斗科。壳斗科、山茶科和樟科3个科的重要值之和大于50%, 其他科的重要值明显小于这3个科。重要值排名前10位的科中, 仅壳斗科、木兰科和胡桃科为温带性质的科, 其余均为热带性质的科。
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表 3 括苍山森林动态监测样地重要值排名前10位的科 Table 3 Top 10 families in importance value in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
甜槠、鹿角杜鹃、红楠、木荷等树种的重要值排在前10位, 其胸高断面积也较大(表 4), 但较其他树种优势不明显。其中甜槠重要值最大, 其次为鹿角杜鹃、木荷、红楠(Machilus thunbergii)、虎皮楠和细枝柃(Eurya loquaiana); 甜槠的胸高断面积也最大, 其次为木荷、红楠、虎皮楠、栲(Castanopsis fargesii)、柯和鹿角杜鹃, 胸高断面积分别为5.13、3.20、2.61、2.58、1.77和1.19 m2。该样地没有明显的单一优势种。
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表 4 括苍山森林动态监测样地重要值排名前10位的物种 Table 4 Top 10 species in importance value in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
样地内所有个体的平均胸径为6.95 cm, 最大胸径为65.5 cm, 为1株马尾松。如图 3所示，样地内小径木较多, 随着径级的提高, 个体数大幅下降。
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图 3 仙居森林动态监测样地不同径级个体数的分布 Figure 3 Distribution of plant individuals by DBH in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
1~3 cm的个体为1 414株, 占26.22%;＞3~5 cm的1 061株, 占19.67%。胸径10 cm以上的大径木为905株, 占20.61%;20 cm的285株, 占6.49%;30 cm的60株, 占1.37%。甜槠的中径木和大径木比例较高, 虎皮楠和木荷次之, 鹿角杜鹃、细枝柃和马银花基本是小径级木, 很难成为该样地的建群种。
2.7 垂直结构该群落乔木层可分为2个亚层。第Ⅰ亚层高12~20 m, 平均高14.53 m; 第Ⅱ亚层高4~12 m, 平均高6.21 m(图 4)。在第Ⅰ亚层中, 重要值前10位的物种有甜槠、木荷、虎皮楠和红楠等; 在第Ⅱ亚层中, 重要值前10位的有鹿角杜鹃、马银花、细枝柃、浙江新木姜子、甜槠、柯和红楠等(表 5)。
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图 4 仙居森林动态监测样地物种的高度分布 Figure 4 Distribution of species along elevation in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
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表 5 仙居森林动态监测样地不同亚层中个体数排名前10位的物种 Table 5 Top 10 species in number of sub-shell individuals in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
图 5显示，甜槠、鹿角杜鹃和细枝柃重要值较高的3个物种呈聚集分布, 重要值稍低的柯、马银花和浙江新木姜子则呈均匀分布; 细枝柃的空间分布较为特殊, 多集中在山脊; 其他物种的分布相对均匀, 说明不同物种在空间分布上存在一定的规律性。
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图 5 括苍山森林动态监测样地重要值排名前9位的物种空间分布 Figure 5 Top 9 species in importance value spatial distribution in the Kuocangshan forest dynamics monitoring plot |
古田山和武夷山样地都属于典型的常绿阔叶林样地, 其纬度和海拔与仙居样地接近, 与这2个样地的研究结果比较能更清晰地反映中亚热带常绿阔叶林的特征, 同时也能较好突显两地各自的群落学特征。古田山样地中热带区系和温带区系的科分别占总科数的64.86%和35.13%, 属分别占总属数的53.00%和44.00%[15]。武夷山样地中热带区系和温带区系的科分别占总科数的68.58%和31.42%, 属分别占总属数的58.83%和36.47%[16]。从科属的区系特征来看, 仙居样地和古田山与武夷山样地分布类型比例都比较接近, 说明这3个样地植物区系特征具有相似性。
樟科、山茶科、壳斗科、冬青科等是常绿落叶阔叶林的主要科[17], 从科所含属、种的数量分析, 括苍山样地也符合这个规律。古田山样地的优势种为甜槠和木荷, 而甜槠和木荷也是武夷山和仙居样地的常见种和潜在的优势种，说明仙居括苍山样地与古田山和武夷山样地具极其相似的常绿阔叶树种, 且常见种也较为相似。
3.2 种-面积格局当括苍山样地取样面积达2 000 m2时, 物种数为80, 为总树种数的66.12%。当60%的物种出现时, 取样面积为1 150 m2, 为总面积的11.50%;80%的物种出现时, 取样面积为3 400 m2, 为总面积的34.00%;90%的物种出现时, 取样面积为7 275 m2, 为总面积的72.75%。在黄山、鼎湖山样地中, 当60%的物种出现时, 取样面积分别为总面积的9.64%、15.42%;80%的物种出现时, 分别为56.64%、42.48%;90%的物种出现时, 分别为71.04%、64.31%[18-19]。而武夷山样地中, 当60%、80%、90%的物种出现时, 取样面积分别为总面积的1.98%、6.80%、13.54%[15], 种-面积曲线出现拐点较早。而括苍山样地种-面积曲线出现拐点较迟, 与黄山、鼎湖山样地较为相似。出现这一较大差异可能与样地中常见种、偶见种和稀有种3者种群数量的比例及其分布有关, 当稀有种和偶见种种类、个体数越少而常见种种类、个体数越多时, 种-面积曲线出现拐点可能就越早，即稀有种比例最小, 稀有种对种-面积格局的影响也最小[18]。
3.3 群落演替种群空间格局的形成原因相对比较复杂, 植物繁殖特性、竞争强度以及生境差异都会在一定程度上对某一物种的空间分布格局起作用[20]。仙居括苍山样地优势树种不明显。从重要值、径级结构和垂直结构来看, 甜槠、虎皮楠、红楠和木荷不仅重要值大, 而且大、中径木比例相对较高, 在第Ⅰ亚层的个体较多, 是固定样地的优势树种。马银花、连蕊茶、鹿角杜鹃和细枝柃等物种的重要值虽然较高, 但受其生长型的限制, 基本是小径木, 并多处于第Ⅱ亚层, 很难成为该样地的建群种。而红楠的幼树较多, 且呈均匀分布, 随着时间的推移有可能成为该群落的建群种。该样地的具体演替趋势还需作进一步研究。
监测样地通常选择的是成熟林, 一般情况下样地个体的平均胸径大小取决于该样地的恢复时间和人为干扰影响的大小。括苍山样地平均胸径为6.95 cm, 每公顷树木个体数为4 392株。黄山样地平均胸径仅为4.10 cm, 每公顷树木个体数为8 597株[18]; 福建武夷山样地平均胸径5.35 cm, 每公顷树木个体数为6 331株[21], 八大公山样地平均胸径为5.41 cm, 每公顷树木个体数为7 462株[22], 天童样地平均胸径为5.66 cm, 每公顷树木个体数为6 627株[23]; 古田山样地平均胸径为5.21 cm, 每公顷树木个体数为5 863株[15]。上述样地中, 仙居括苍山样地平均胸径最大, 每公顷树木个体数最少; 而黄山样地平均胸径最小, 每公顷树木个体数最多。群落内每公顷树木个体数可能与种群群落恢复进化时间有关。由括苍山样地平均胸径和每公顷树木个体数可以推断该群落已处在很长一段时间未受人为干扰的恢复过程中, 且群落结构趋于稳定。针对我国森林生态系统的现状, 开展以处于自然恢复演替进程中的群落为研究对象的长期定位监测研究, 对于我国常绿阔叶林的保护和恢复以及生态文明建设具有重要意义。
致谢：南京林业大学方炎明教授、何立恒教授、浙江省仙居国家公园管理委员会潘智文主任、环境保护部南京环境科学研究所吴军副研究员、崔鹏副研究员等老师给予指导, 南京林业大学朱弘、周晓丽、陈成、胡荣、李璇、李小东、钱厚童、孙婷、王璐、王亚南、吴秀萍、许宝坤、章慧明、朱恒超、邹旭等同学, 淡竹乡俞坑村俞星林、俞建敏等民工参加野外作业。在此谨表衷心感谢!| [1] |
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