2. 广东省森林培育与保护利用重点实验室/广东省林业科学研究院, 广东 广州 510520;
3. 福建永安天宝岩国家级自然保护区, 福建 永安 366032
2. Guangdong Provincial Key Laboratory of Silviculture, Protection and Utilization/Guangdong Academy of Forestry, Guangzhou 510520, China;
3. Tianbaoyan National Nature Reserve, Yong'an 366032, China
倒木是森林生态系统的重要结构组成和碳储量的重要组成部分, 在维持生态系统功能稳定性和林木更新等方面发挥着至关重要的作用[1], 能够改变林内小生境, 为林内动物、植物和微生物等提供栖息地, 也能为种子萌发提供适宜的居所, 对森林生态系统碳氮循环也能产生重要影响[2]。森林生态系统中普遍存在不同腐烂等级的倒木, 受树皮、边材和心材基质质量、物理结构和分解时间的影响[3-5], 倒木不同部位在不同分解阶段的微生物生物量和可溶性有机碳氮含量也不同。对倒木树皮、边材和心材的微生物生物量和可溶性有机碳氮进行研究, 不仅能表征倒木分解过程中基质的质量变化, 而且能指示倒木物质循环和能量流动的方向。
微生物既是影响倒木分解过程的重要贡献者[6], 也能敏感地反映各种环境因子对倒木分解速率的影响[7], 森林生态系统中的倒木通过微生物的分解转化进入陆地生态系统物质循环。微生物生物量是活性有机碳和有效养分库的重要组成部分, 周转速度快, 灵敏度高, 对气候变化、土壤水热状况、植被因子和倒木储量等环境变化极为敏感[8], 能反映参与倒木分解过程的微生物数量和活性, 也是表征土壤质量特征的生物学指标。作为森林生态系统中重要的碳库和养分库, 倒木分解释放出的可溶性有机碳氮在森林生态系统碳氮循环、成土作用和污染物迁移等方面起着重要作用, 也是土壤微生物生长、分解有机碳的重要能源[9-10]。虽然可溶性有机碳氮在生态系统碳库和氮库中所占的比例很小, 但它们是直接影响微生物活性的重要能源, 对生态系统碳循环和氮循环有重要意义[11]。
尽管目前国内外许多学者对微生物生物量和可溶性有机碳氮做了大量研究, 但大多数研究仅涉及土壤和凋落物微生物生物量以及可溶性有机碳氮的变化, 缺乏不同分解阶段倒木微生物生物量和可溶性有机碳氮的研究, 开展相关研究将有助于认识倒木分解对森林生态系统中养分循环和地力恢复的影响。周晓庆等[12]研究了4个关键时期凋落物分解过程中微生物生物量动态, 为深入理解凋落物自然分解过程提供了科学依据; 廖姝等[13]研究了土壤动物影响下凋落叶分解过程中可溶性有机碳和氮的动态变化, 为认识凋落物分解过程中固氮现象提供了一定的理论依据。已有研究表明, 倒木分解过程中部分碳和氮以可溶性有机碳氮的形式淋溶到土壤中[14], 并能在土壤有机层中得到高效保留[15], 倒木中可溶性有机碳氮含量处于动态变化过程, 外源可溶性有机碳氮可能被微生物利用进入倒木, 而倒木本身固有的可溶性有机碳氮也在淋失[16]。
天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉(Tsuga longibracteata)原始林是我国亚热带地区扁平叶型常绿针叶林的典型代表之一, 也是中国特有珍稀古老的第3纪孑遗植物, 它在维持森林涵养水源、调节区域气候和生态系统平衡等方面发挥着十分重要的作用。研究区内长苞铁杉林为过熟林, 其更新困难已成为长期困扰长苞铁杉保护和重建的关键问题, 也是制约其恢复和发展的瓶颈问题[17], 受林分自然更新和自然灾害影响, 林内倒木资源较为丰富, 笔者所在课题组目前有关天宝岩长苞铁杉林倒木的研究主要集中于倒木的基础特征、环境梯度分析以及对土壤的影响等方面[18-24]。笔者在前期研究的基础上, 以不同腐烂等级的长苞铁杉倒木为研究对象, 对不同腐烂等级的倒木树皮、边材和心材的微生物生物量和可溶性有机碳氮变化特征进行研究, 旨在揭示倒木分解过程中微生物的作用机制, 对于深入了解森林生态系统中倒木分解过程、物质循环和能量流动具有重要意义, 同时也为森林生态过程研究提供科学依据。
1 研究区概况天宝岩国家级自然保护区核心区位于中亚热带南缘, 距离福建省永安市中心36 km(25°50′51″~26°01′20″ N, 117°28′03″~117°35′28″ E), 总面积为11 015.38 hm2, 森林覆盖率高达96.8%, 为戴云山余脉(中、低山地貌), 属于亚热带海洋性季风气候区。研究区四季分明, 气候温暖湿润, 水、热、光条件优越, 由于地势高耸、峰峦叠嶂, 保护区内气温随海拔升高而降低, 降雨量则随海拔升高而升高, 全年平均气温为15 ℃, 年平均降雨量为2 039 mm, 年平均相对湿度在80%以上。土壤垂直分布大致表现为海拔800 m以下土壤为红壤, 800~1 350 m为黄红壤, 1 350 m以上为黄壤。
保护区内群落的物种多样性丰富, 包含了中国亚热带地区的多种典型植被类型, 保留有成片猴头杜鹃林(Rhododendron simiarum)、天然柳杉林(Cryptomeria japonica)和大量原始长苞铁杉林, 具有很高的保护价值。区内长苞铁杉林分布面积高达186.7 hm2, 居中国第1, 以长苞铁杉为主的针阔混交林基本处于无人为干扰状态, 长苞铁杉为优势树种, 主要混生阔叶树种为青冈(Cyclobalanopsis glauca)、石栎(Lithocarpus glaber)和米槠(Castanopsis carlesii)等。长苞铁杉林内森林更新以林窗为主, 倒木及形成的林窗在森林更新中具有重要作用[21]。
2 研究方法 2.1 样地选择与样品采集在天宝岩国家级自然保护区核心区海拔1 350~1 450 m处的长苞铁杉+阔叶树混交林中, 设置3块地形相对一致、林相相对整齐的20 m×30 m重复样地, 样地概况见表 1。记录样地内的倒木树种、长度、胸径、大小头直径、着地情况等信息, 并按照ROUVINEN等[25]和闫恩荣等[26]的方法将倒木划分为5个腐烂等级。Ⅰ级:新鲜, 结构基本完好, 死亡时间不足2 a; Ⅱ级:开始腐烂, 结构不够完整, 树皮开始脱落, 小刀可刺进几毫米深度; Ⅲ级:树皮大部分脱落, 木质偏软, 腐烂相对明显; Ⅳ级:没有树皮, 易被刺穿, 可能有苔藓、真菌及入侵根; Ⅴ级:木质可被小刀任意刺穿, 易成粉末。在每个样地内随机选取5个腐烂等级的长苞铁杉倒木各3株, 为了排除由于径级不同对倒木表面微生物群落的影响, 所选取倒木的直径均与样地内倒木平均直径接近。低腐烂等级倒木(Ⅰ~Ⅲ级)两端及中间用油锯截取厚度为5 cm的截面圆盘, 高腐烂等级倒木(Ⅳ和Ⅴ)用铝盒采样, 按照树皮、边材和心材3个部位采集各腐烂等级倒木样品, 树皮、边材和心材的区分参照HERRERO等[27]的方法, 去除石块、根系、泥土和苔藓等附生物质, 将其装于无菌样品袋中低温保存, 尽快带回实验室分析, 共计45个样品。每个样品分成2部分, 一部分低温研磨, 过2 mm孔径筛, 混匀后于4 ℃冰箱储存, 用于微生物生物量碳氮和可溶性有机碳氮的测定, 另一部分风干后用于理化性质测定。样品采集时间为2015年10月。
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表 1 样地基本情况 Table 1 General description of the sample sites |
倒木样品含水率采用烘干法测定, 有机碳和全氮含量采用碳氮元素分析仪(EURO EA 3000, Italy)测定, 全磷含量采用钼锑抗比色法测定[28]。
2.3 微生物生物量碳氮和可溶性有机碳氮测定倒木微生物生物量碳(MBC)和微生物生物量氮(MBN)采用改进的氯仿熏蒸浸提法(FE)测定[29]。称取4 ℃保存的3份倒木样品1 g分别置于真空干燥器中, 氯仿熏蒸后, 于25 ℃黑暗条件下培养24 h, 用真空方法反复去除真空泵中残存的氯仿。熏蒸的同时称取等量的新鲜倒木样品, 不进行熏蒸处理。在每个熏蒸和未熏蒸的倒木样品中加20 mL 0.5 mol·L-1 K2SO4后振荡30 min(25 ℃, 300 r·min-1), 再以4 000 r·min-1(离心半径为13.5 cm)离心10 min后过滤, 滤液经0.45 μm孔径微孔滤膜抽气过滤, 然后用有机碳自动分析仪(TOC-L CPH Analyzer, Japan)测定。根据熏蒸与未熏蒸处理倒木滤液中有机碳和有机氮之差除以转换系数为微生物生物量碳氮含量, 微生物生物量碳氮转换系数分别取0.38和0.45[30-31]。
倒木可溶性有机碳(DOC)和可溶性有机氮(DON)用0.5 mol·L-1 K2SO4浸提后，采用有机碳自动分析仪(TOC-L CPH Analyzer, Japan)测定[32]。
2.4 数据处理采用单因素方差分析(one-way ANOVA)和最小显著差异法(LSD)分析不同腐烂等级和不同部位倒木微生物生物量和可溶性有机碳氮的差异, 采用双因素方差分析模型(two-way ANOVA)检验部位、腐烂等级及交互作用对倒木微生物生物量和可溶性有机碳氮的影响, 采用Pearson相关系数分析倒木微生物生物量和可溶性有机碳氮与其理化性质之间的相关关系。所有数据均用SPSS 21.0和Excel 2013软件进行统计分析。
3 结果分析 3.1 倒木理化性质不同腐烂等级长苞铁杉倒木不同部位的理化性质见表 2。不同腐烂等级倒木各部位含水率差异较大; 各腐烂等级倒木有机碳含量均表现为心材>边材>树皮, 且各部位有机碳含量差异显著; 而倒木全氮和全磷含量则表现为树皮>边材>心材。树皮和边材含水率均以第Ⅴ腐烂等级倒木最高, 心材含水率以第Ⅱ腐烂等级最高; 树皮有机碳含量随着腐烂程度的加深先增加后减小, 以第Ⅲ腐烂等级倒木含量最高, 而边材和心材有机碳含量则逐渐降低; 边材全氮含量随腐烂程度的加深先减小后增加, 以第Ⅲ腐烂等级倒木含量最低; 各腐烂等级倒木树皮全磷含量均高于边材和心材, 且各部位均以第Ⅴ腐烂等级含量最高。
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表 2 不同腐烂等级倒木理化性质变化特征 Table 2 Physicochemical properties of downed logs relative to decaying degree |
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图 1 不同腐烂等级倒木微生物生物量碳(MBC)含量 Figure 1 Microbial biomass carbon(MBC)content in downed logs relative to decaying degree 直方柱上方大写字母不同表示同一部位不同腐烂等级之间差异显著(P＜0.05), 小写字母不同表示同一腐烂等级不同部位之间差异显著(P＜0.05)。 |
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图 2 不同腐烂等级倒木微生物生物量氮(MBN)含量 Figure 2 Microbial biomass nitrogen(MBN)content in downed logs relative to decaying degree 直方柱上方大写字母不同表示同一部位不同腐烂等级之间差异显著(P＜0.05), 小写字母不同表示同一腐烂等级不同部位之间差异显著(P＜0.05)。 |
由图 1可见, 不同腐烂等级倒木各部位MBC变化不同。第Ⅳ腐烂等级树皮MBC含量明显高于其他腐烂等级, 以第Ⅲ腐烂等级最低。心材以第Ⅱ腐烂等级最低, 第Ⅲ和Ⅳ腐烂等级显著升高; 树皮和心材MBC含量整体呈现随腐烂程度的增加先下降后上升的趋势。而边材MBC含量则表现为先增加后减少的趋势, 以第Ⅲ腐烂等级最高, 以第Ⅰ和第Ⅴ腐烂等级最低; 高腐烂等级(Ⅳ和Ⅴ级)倒木各部位MBC含量均表现为心材>树皮>边材。
不同腐烂等级和不同部位倒木MBC含量均存在显著差异(P＜0.05)。从5个腐烂等级倒木树皮、边材和心材MBC平均值来看, 心材MBC含量显著高于树皮和边材(P＜0.05)。
由图 2可见, 倒木MBN随腐烂程度的增加表现出不同的变化趋势。树皮MBN含量以第Ⅲ腐烂等级最低, 以第Ⅱ腐烂等级最高, 但5个腐烂等级倒木MBN含量变化不大; 随着腐烂程度的增加, 边材MBN含量表现出先增加后减少的趋势, 以第Ⅰ腐烂等级含量最低, 第Ⅱ腐烂等级最高; 心材MBN含量以第Ⅱ和第Ⅳ腐烂等级最大, 以第Ⅲ腐烂等级最小; 高腐烂等级(Ⅳ和Ⅴ级)倒木MBN含量均表现为心材高于树皮和边材; 各腐烂等级倒木树皮、边材和心材MBN含量存在显著差异(P＜0.05);倒木树皮、边材和心材之间MBN含量平均值差异也达显著水平(P＜0.05)。倒木部位、腐烂等级以及部位和腐烂等级两者的交互作用对MBC和MBN有极显著影响(P＜0.01, 表 3)。
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表 3 倒木部位和腐烂等级对其微生物生物量、可溶性有机碳氮含量和碳氮比的多变量方差分析 Table 3 Multivariate ANOVA of the effects of position in the log and decaying degree on microbial biomass, dissolved organic carbon, nitrogen and C/N ratio |
从图 3可以看出, 5个腐烂等级倒木边材和心材DOC含量均高于树皮, 除第Ⅳ腐烂等级外, 其他4个腐烂等级倒木边材DOC含量均高于心材; 树皮DOC含量以第Ⅱ腐烂等级最高, 以第Ⅴ腐烂等级最低; 随着腐烂程度的增加, 边材DOC含量整体呈现先升后降的趋势, 以第Ⅱ腐烂等级最高; 心材DOC含量与树皮变化趋势大体一致, 以第Ⅳ腐烂等级最高, 以第Ⅲ腐烂等级最低; 5个腐烂等级长苞铁杉倒木各部位DOC含量平均值之间存在显著差异(P＜0.05), 且服从边材>心材>树皮的分布规律, 与除第Ⅳ腐烂等级外的其他腐烂等级各部位倒木DOC含量变化趋势一致。
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图 3 不同腐烂等级倒木可溶性有机碳(DOC)含量 Figure 3 Dissolved organic carbon(DOC) content in downed logs relative to decaying degree 直方柱上方大写字母不同表示同一部位不同腐烂等级之间差异显著(P＜0.05), 小写字母不同表示同一腐烂等级不同部位之间差异显著(P＜0.05)。 |
由图 4可见, 倒木各部位DON含量变化趋势存在一定的差异, 树皮和边材DON含量以第Ⅳ腐烂等级倒木最高, 以第Ⅲ腐烂等级最低; 心材DON含量以第Ⅱ腐烂等级最高, 以第Ⅰ腐烂等级最低; 从腐烂等级来看, 与其他腐烂等级相比, 第Ⅲ腐烂等级倒木各部位DON含量均处于较低水平; 从倒木部位来看, 与树皮和心材相比, 5个腐烂等级倒木边材DON含量均相对较高; 5个腐烂等级倒木树皮、边材和心材DON含量平均值间差异达显著水平(P＜0.05), 其变化趋势与DOC一致。双因素方差分析结果显示, 倒木部位、腐烂等级和两者的交互作用对DOC和DON有极显著影响(P＜0.01, 表 3)。
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图 4 不同腐烂等级倒木可溶性有机氮(DON)含量 Figure 4 Dissolved organic nitrogen(DON) content in downed logs relative to decaying degree 直方柱上方大写字母不同表示同一部位不同腐烂等级之间差异显著(P＜0.05), 小写字母不同表示同一腐烂等级不同部位之间差异显著(P＜0.05)。 |
由表 4可知, 从不同部位MBC/MBN来看，第Ⅰ和Ⅲ腐烂等级倒木树皮较高, 第Ⅱ和Ⅳ腐烂等级倒木心材较高, 第Ⅴ腐烂等级倒木边材较高。不同腐烂等级倒木之间心材MBC/MBN变化较大(P＜0.05), 范围为1.14~41.84;而第Ⅲ腐烂等级倒木各部位MBC/MBN变化较大, 变化范围为5.15~41.84, 各部位之间MBC/MBN差异达显著水平(P＜0.05)。
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表 4 不同腐烂等级长苞铁杉倒木微生物生物量碳氮比(MBC/MBN)和可溶性有机碳氮比(DOC/DON) Table 4 MBC/MBN and DOC/DON ratio in downed logs relative to decaying degree |
倒木DOC/DON变化范围在5.33~21.86之间。从同一腐烂等级不同部位DOC/DON来看, 第Ⅰ、Ⅳ和Ⅴ腐烂等级倒木心材较高, 第Ⅱ腐烂等级倒木树皮较高, 而第Ⅲ腐烂等级倒木边材较高; 不同腐烂等级倒木边材DOC/DON变化范围较大, 倒木各部位DOC/DON以第Ⅲ腐烂等级变化最大。从5个腐烂等级长苞铁杉倒木MBC/MBN和DOC/DON平均值来看, 各部位MBC/MBN表现为心材>边材>树皮, DOC/DON表现为边材>心材>树皮。倒木部位、腐烂等级以及部位和腐烂等级交互作用对其MBC/MBN和DOC/DON都有极显著影响(P＜0.01, 表 3)。
3.5 倒木微生物生物量、可溶性有机碳氮与理化性质的关系Pearson相关分析结果见表 5。
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表 5 倒木微生物生物量、可溶性有机碳氮含量与其理化指标之间的相关系数 Table 5 Correlation coefficient of microbial biomass, dissolved organic carbon and dissolved organic nitrogen contents with physicochemical properties of downed logs |
表 5表明, 倒木MBC含量与含水率呈极显著正相关(P＜0.01), 与全磷含量呈极显著负相关(P＜0.01);MBN含量与有机碳含量呈显著正相关(P＜0.05), 与全磷含量呈极显著负相关(P＜0.01);DOC和DON含量均与含水率呈极显著正相关(P＜0.01), DOC含量与有机碳含量呈显著正相关(P＜0.05), 与全氮含量呈极显著负相关(P＜0.01), 与全磷含量呈显著负相关(P＜0.05);MBC/MBN与含水率和全磷含量均呈显著负相关(P＜0.05), DOC/DON与全磷含量呈显著负相关(P＜0.05)。
4 讨论与结论 4.1 不同部位倒木碳氮含量变化以往相关研究中, 多数学者将倒木视作一个整体[33-34], 忽视了其不同解剖部位之间理化性质的差异。一般来说, 倒木的树皮、边材和心材之间主要成分存在显著差异, 微生物对倒木不同部位的侵染方式、速度和程度也存在差异, 最终造成树皮、边材和心材活性碳氮特征存在差异[35]。如第Ⅲ腐烂等级倒木树皮MBC含量显著低于其他等级, 可能是由于倒木分解至第Ⅲ腐烂等级时, 树皮开始大面积脱落, 逐渐分解成微小碎片, 加速了微生物的分解作用, 同时大量微生物在竞争中死亡[36], 加之腐蚀性动物的啃食, 使得其MBC含量更低[37]。另一方面, 由于植物生长过程中纤维素、木质素和酚类等物质的积累, 使得倒木本身碳氮含量存在差异[27]。已有研究表明, 高腐烂等级(Ⅳ和Ⅴ)倒木心材MBC和MBN含量均显著高于树皮和边材, 这可能是由于分解后期倒木化学保护机制被破坏, 微生物入侵使得其微生物生物量迅速增加[37]。另外, 微生物对不同类型有机物质的碳源利用存在差异, 导致倒木不同部位活性碳氮特征也不同[38]。随着分解的进行, 边材与外界的接触面积不断增加, 呼吸作用也不断加强, 促进了微生物的生长, 能够被微生物利用的碳源也相对增多[39], 因此该研究中各个腐烂等级倒木边材DOC含量都较高。
4.2 不同腐烂等级倒木碳氮含量变化森林生态系统中倒木的分解过程受淋溶、微生物活动和自然粉碎等诸多因素共同影响[1]。HARMON等[40]研究发现, 倒木碳浓度随着腐烂程度的加深而增加; 而PETRILLO等[33]则发现, 随着倒木腐烂程度的增加, 氮浓度呈显著上升趋势, 并且倒木氮浓度显著高于活立木。随着腐烂程度的增加, 倒木吸水量增大, 加快了微生物分解和昆虫侵入, 倒木中某些细菌可发挥其固氮作用[41]。碳氮比是衡量倒木分解快慢的一个重要指标, 比值越大, 说明其越难分解[1]; 而微生物碳氮比在一定程度上能反映微生物群落结构, 通常情况下, 真菌的MBC/MBN比细菌高[42]。第Ⅰ腐烂等级长苞铁杉倒木各部位MBC/MBN明显高于第Ⅱ腐烂等级, 这可能是由于处于分解初期的倒木密度和硬度都较大, 分解者在短期内无法侵入倒木内, 随着分解的进行, 微生物甚至植物不断入侵, 使得其分解速率不断加快[43]。
4.3 倒木碳氮含量变化与理化因子的关系目前有关倒木分解的研究主要基于元素含量变化和分解常数分析, 倒木作为森林生态系统的重要组成部分, 需要经过漫长时间才能完全分解。倒木分解与环境因子, 特别是温度和水分条件等密切相关; 同时, 木材本身特性如密度、直径等也在一定程度上影响其分解[44]; 此外, 环境中的无脊椎动物也发挥着重要作用[45]。正因为受到诸多外界和内部因素的影响, 倒木可能存在多种分解模式。气候环境变化和生物因素都会对倒木碳氮变化产生重要影响[1], 倒木中含有的酚类化合物会抑制微生物活性, 因此不同部位倒木的碳氮含量不同会造成其分解速率的差异[46]。该研究发现, 倒木MBC、DOC和DON含量分别与含水率呈极显著正相关(P＜0.01), 说明倒木含水率是影响其微生物生物量和可溶性有机碳氮含量的重要影响因子。
综上所述, 经过一个分解序列的天宝岩国家级自然保护区长苞铁杉+阔叶树混交林长苞铁杉倒木树皮、边材和心材微生物生物量、可溶性有机碳氮含量及其碳氮比发生了显著变化。相对于树皮和边材, 第Ⅳ和第Ⅴ腐烂等级倒木MBC和MBN含量更高, 倒木边材和心材DOC含量高于树皮, 边材DON含量高于树皮和心材; 倒木树皮、腐烂等级及两者交互作用对倒木微生物生物量、可溶性有机碳氮含量及其碳氮比有极显著影响(P＜0.01)。含水率是影响倒木微生物生物量、可溶性有机碳氮含量及其碳氮比的关键因子。这些研究结果为了解倒木分解过程对森林生态系统物质循环和能量流动的影响提供了一定的基础依据和研究思路。
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