贵阳喀斯特公园南石林秋季藓类植物的持水特性

引用本文

申家琛, 张朝晖, 王慧慧, 等. 贵阳喀斯特公园南石林秋季藓类植物的持水特性[J]. 生态与农村环境学报, 2017, 33(10): 907-912.

SHEN Jia-chen, ZHANG Zhao-hui, WANG Hui-hui, et al. Water Retention Capacity of Autumn Mosses in South Stone Forest of Guiyang Karst Park[J]. Journal of Ecology and Rural Environment, 2017, 33(10): 907-912.

贵阳喀斯特公园南石林秋季藓类植物的持水特性

申家琛 ¹, 张朝晖 ¹, 王慧慧 ¹, 黄欢 ¹, 王智慧 ²

1. 贵州师范大学贵州省山地环境信息系统与生态环境保护重点实验室, 贵州贵阳 550001;
2. 贵州师范大学生命科学学院, 贵州贵阳 550001

收稿日期：2017-03-16

基金项目：国家自然科学基金（31160042）；贵州省国际科技合作项目（黔科合外G字2013-7016号）

作者简介：申家琛(1992-), 男, 山西长治人, 硕士生, 主要研究方向为环境生态学。E-mail:exerciseshen@126.com.

通信作者：张朝晖, E-mail:academiclife@126.com.

摘要：藓类植物是恶劣环境条件下的"拓荒者"，在水土保持和群落演替甚至荒漠地区生态环境的改善中发挥着不可替代的作用。通过考察贵阳喀斯特公园南石林不同石生藓类的生物量、饱和吸水率及蒸发速率，探求藓类植物在石漠化地区的水土保持能力。选取贵阳喀斯特公园南石林优势藓类植物，与结皮土壤分离，烘干后测其生物量。将藓类植物充分吸水后测饱和吸水量，并分别在20、40、60、90 min，2、3、4、8、12、24、28、32、36、40 h后测量其蒸腾速率。结果显示，不同藓类持水保水差异显著（P < 0.05），生物量最小的是狭叶湿地藓（Hyophila stenophylla），为（6.92±0.75）g·m^-2，最大的是纤枝短月藓（Brachymenium exile），为（62.64±2.45）g·m^-2；饱和吸水量最低的是狭叶湿地藓，为（123.61±1.21）g·m^-2，最高的是纤枝短月藓，为（689.89±6.89）g·m^-2；饱和吸水率最低的是多枝短月藓（Brachymenium leptophyllum），为（524.98±3.65）%，最高的是穗枝赤齿藓（Erythrodontium julaceum），为（1 633.30±7.48）%。在0~30 h内藓类植物蒸发速率呈下降趋势，到30 h左右蒸发速率逐渐趋近于0 g·kg^-1·h^-1，黑扭口藓（Barbula grescens）水分更容易丧失，羽枝青藓（Brachythecium plumosum）水分较其他藓类不易丧失。因此，优选云南赤枝藓（Braunia delavayi）和纤枝短月藓为适用于石漠化修复的藓类植物。

关键词：石漠化藓类植物持水特性水土保持

Water Retention Capacity of Autumn Mosses in South Stone Forest of Guiyang Karst Park

SHEN Jia-chen ¹, ZHANG Zhao-hui ¹, WANG Hui-hui ¹, HUANG Huan ¹, WANG Zhi-hui ²

1. Key Laboratory for Information System of Mountainous Area and Protection of Ecological Environment of Guizhou Province, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China;
2. School of Life Sciences, Guizhou Normal University, Guiyang 550001, China

Abstract: Bryophytes are "pioneer" plants in harsh environments, playing an irreplaceable role in soil and water conservation and community succession. And bryophytes are also able to improve the ecological environment of deserts. To examine the soil and water conservation ability of mosses in rocky desertified areas, biomasses, saturated water absorption rate and evaporation rate of various mosses in the karst area were measured. And mosses dominant in the Guiyang Karst Park were separated from the crust soil and oven dried for measurement of biomass. Saturated water absorption of the mosses were measured after the mosses got fully saturated with water. And evaporation rates of the mosses were measured at 20, 40, 60, 90 min and 2, 3, 4, 8, 12, 24, 28, 32, 36 and 40 h. Results show that Hyophila stenophylla was the lowest in biomass[(6.92±0.75) g·m^-2], while Brachymenium exile the highest[(62.64±2.45) g·m^-2]; Hyophila stenophylla was the lowest[(123.61±1.21) g·m^-2] and Brachymenium exile the highest[(689.89±6.89) g·m^-2] in saturated water absorptions too; and Brachymenium leptophyllum was the lowest[(524.98±3.65)%] and Erythrodontium julaceum the highest[(1633.30±7.48)%] in saturated water absorption rate. Evaporation rates of all the mosses exhibited a gradually decreasing trend within the period of 0-30 h and approached to 0 g·kg^-1·h^-1 at the end. Barbula grescens was more likely to lose water, whereas Brachythecium plumosum is less likely than all the others. In view of the great differences in water retention capacity between different species of mosses, Braunia delavayi and Brachymenium exile are held to be the most suitable pioneers in remedying rocky desertified lands.

Key words: stony desertification mosses water retention capacity soil and water conservation

目前, 岩溶地区石漠化土地总面积为1 200.2万hm², 占区域国土面积的11.2%, 其中贵州省石漠化土地面积最大, 为302.4万hm², 占石漠化土地总面积的25.2%, 并且呈现出不断扩大的态势。石漠化使生态环境恶化, 生物多样性锐减, 诱发自然灾害, 加剧了石漠化区域人口贫困^[1]。目前, 石漠化治理多采用乔、灌木以及草本植物进行生态修复。但在修复过程中出现成本高, 易受气候变化, 干旱、冰冻等极端灾害天气以及病虫害的影响等多种问题, 使得修复效果不明显, 石漠化出现反复。

石漠化自然恢复原始成土过程的第3个时期一般与苔藓植物的着生和发展相伴随^[2]。藓类植物具有培养成本低、繁殖速度快、生长周期短、耐干旱冰冻的特点, 易于附着在岩面上生长且植物体内含有较多的酚类化合物^[3], 具有耐腐蚀和抗捕食等优势, 但在石漠化修复过程中却很少引起重视^[4]。

在极端干旱条件下, 水是影响环境变异的最重要因子^[5]。藓类植物依赖雨水或空气中水分生存, 其毛细管系统具有很强的吸水、持水能力, 有利于改善岩面及周围环境的水湿条件^[6], 加速岩面溶蚀^[7], 进而形成生物微环境。在干旱环境中, 藓类叶片会发生卷曲或通过毛状尖可以反射入射光照以减少水分蒸发^[8]。凭借这些特殊的吸水机制和保水效率, 在长期的演化过程中, 藓类植物对恶劣环境形成很强的适应能力^[9]。藓类植物可以通过分泌的酸性物质分解岩石和贮存外来的灰尘、飞砾形成土壤^[10], 不仅为其他植物的迁入提供了契机, 同时为一些微生物、动物提供了活动场所, 改善了原本贫瘠的环境。所以，藓类植物在水土保持和群落演替甚至荒漠地区生态环境的改善中发挥着不可替代的作用^[11]。

在我国西南喀斯特地区, 经历过严寒的冬季和酷热的夏季, 在秋季藓类植物的生存环境及生理适应能力达到最佳^[12]。在秋季适度的光照、温度和湿度下藓类植物体内叶绿素含量增大^[13], 各项生理生化功能达到最佳, 其生物量也达到一年中最大^[14], 研究秋季藓类植物的持水特性对于将其应用于石漠化地区生态恢复更具有参考价值。

目前针对藓类植物持水特性的研究鲜有报道^[15], 特别是不同藓类对石漠化修复意义的研究更为少见^[16]。以贵阳喀斯特公园南石林石漠化环境为研究对象, 研究石生藓类的持水保水效率, 以期为贵州乃至中国石漠化生态系统恢复重建提供新的理论依据。

1 材料与方法 1.1 研究区域概况

研究区域位于贵州省贵阳市观山湖区(26°37′8.76″~26°37′16.14″ N, 6°37′54.49″~106.36′91.06″ E), 海拔1 285 m, 属于亚热带湿润温和型气候区, 年平均气温14.9 ℃, 7月下旬为最热月, 平均气温22~24 ℃, 年降水量1 100~1 200 mm^[17]。南石林占地约13 386 m², 植被覆盖面积较小, 岩石裸露面积大, 基岩性质为石灰岩, 是典型的城市石漠, 有利于展开研究。

1.2 采样方法

2015年9月在实地调查的基础上, 综合考虑研究区域石漠化情况及苔藓植物的分布状况, 制定实验方案。10月7日至10月12日对南石林石壁表面附着藓类观察、拍照、记录, 并进行样本采集。根据不同生境设18个样点(第5、10个为补充点，图 1、表 1), 每个样点设4~5个10 cm×10 cm的小样方, 采集样方中的藓类群落, 置于样品袋中, 带回实验室内进行标本鉴定。

图 1 研究区域和采样点位置示意 Figure 1 Location map of the research area and sampling sites

表 1 苔藓植物研究地点特征 Table 1 Features of the mosses research area

1.3 标本分析鉴定 1.3.1 标本鉴定

在实验室内将采集好的标本整理后, 使用HWG-1型双筒解剖镜以及XSZ-107TS型光学显微镜, 并结合《中国苔藓志》一、二、三、四、六、七、八卷, 《云南植物志》十八、十九卷等现代藓类植物分类资料, 根据形态分类方法进行标本的鉴定工作。

1.3.2 生物量、饱和吸水量和蒸腾速率的测定

先将藓类植物与其结皮层分离, 将藓类植物体清洗, 过0.3和0.2 mm孔径分样筛, 直至冲洗干净; 将冲洗干净的藓类置于网中在室温条件下晾干, 每份样品设置3个平行样品, 24 h后称量鲜重, 将藓类置于烘箱中, 在60 ℃条件下烘48 h后测量干重。吸水过后置于过滤网中, 待不滴水后称量其饱和吸水重^[15]。将饱和水重称毕后的藓类放置于恒定温度为14.4 ℃、相对湿度(RH)为63.8%的环境中, 使用枝叶插瓶称重方法^[8]分别在20、40、60、90 min, 2、3、4、8、12、24、28、32、36、40 h后使用METTLER TOLEDO1/10000天平测量蒸腾水量, 并计算蒸腾速率。

1.4 数据处理

生物量、饱和吸水量、饱和吸水率和蒸腾速率等的计算公式^[18-20]:藓类植物生物量=干重×盖度×10²; 饱和吸水率=(饱和吸水重-干重)/干重×100%;饱和吸水量=生物量×饱和吸水率; 蒸腾速率=蒸腾水量/(植物鲜重×测定时间)。

采用Excel 2003软件进行数据统计, 采用SPSS 21.0软件进行相关性分析, 采用Origin 8.0软件绘图。

2 结果与讨论 2.1 藓类植物生物量、饱和吸水量

出现频度≥3.75%为优势藓类, 该区域的优势藓类见表 2。优势藓类植物的测试数据见表 3。

表 2 优势藓类植物的测试数据 Table 2 Dominant species of mosses

表 3 优势藓类植物的测试数据 Table 3 Parameters of the measurements of the dominant mosses

藓类种类	生物量/(g·m^-2)	鲜重/(g·m^-2)	干重/(g·m^-2)	饱和吸水率/%	饱和吸水量/(g·m^-2)
净口藓	32.71±1.31^d	986.56±4.02^d	474.21±2.32^c	660.78±4.51^h	282.22±0.39^e
狭叶湿地藓	6.92±0.75^h	969.84±2.31^e	461.34±5.06^d	560.26±10.12^j	123.61±1.21^j
阔叶小石藓	26.86±1.11^e	260.26±1.25ⁱ	215.25±3.02^g	841.92±2.57^f	226.14±2.65^f
穗枝赤齿藓	23.96±0.35^ef	130.49±1.30^l	244.41±7.11^f	1 633.30±7.48^a	391.34±2.77^c
羽枝青藓	38.05±1.03^c	215.89±1.15^j	318.31±4.17^e	1 041.83±3.21^d	396.42±3.51^c
小叶美喙藓	10.33±0.26^g	168.24±3.01^k	160.51±1.05ⁱ	637.46±2.21ⁱ	138.16±1.26ⁱ
黑扭口藓	21.98±2.31^f	1 172.57±4.25^c	110.33±5.03^j	983.71±1.29^e	216.22±1.98^g
卷叶湿地藓	33.37±4.02^d	941.78±2.12^f	106.38±1.05^j	629.72±0.23ⁱ	210.14±2.51^gh
多枝短月藓	39.06±1.07^c	1 685.96±8.21^b	651.49±5.27^a	524.98±3.65^k	205.06±3.75^h
仰叶藓	49.55±1.78^b	625.61±1.24^g	206.75±4.16^h	755.92±2.13^g	374.56±4.21^d
云南赤枝藓	34.81±2.36^d	544.46±312^h	114.32±2.42^j	1 619.82±9.61^b	563.86±3.78^b
纤枝短月藓	62.64±2.45^a	1 808.69±6.57^a	522.46±7.89^b	1 101.35±4.28^c	689.89±6.89^a
同一行数据后英文小写字母不同表示不同藓类种类之间某指标差异显著(P < 0.05)。

表 3 优势藓类植物的测试数据 Table 3 Parameters of the measurements of the dominant mosses

表 3显示, 不同藓类植物的生物量、饱和吸水量和饱和吸水率存在显著差异(P < 0.05)。藓类植物作为一种变水植物, 能够在短时间内快速吸收水分, 恢复正常的生理代谢活动, 同时其对水分的贮存量也相当可观。通过研究发现藓类植物的饱和吸水量是植物体干重的26.67%~493.89%。穗枝赤齿藓(Erythrodontium julaceum)饱和吸水率最高, 为(1 633.30±7.48)%, 最小的是多枝短月藓(Brachymeium leptophyllum), 为(524.98±3.65)%; 而纤枝短月藓(Brachymenium exile)饱和吸水量最高, 为(689.89±6.89) g·m^-2, 最低的是狭叶湿地藓(Hyophila stenophylla), 饱和吸水量为(123.61±1.21) g·m^-2。藓类植物的生物量越大, 饱和吸水量越高, 越有利于藓类植物在短时间内快速贮存大量水分, 供机体所需^[21], 并改善周围水湿环境, 因而可以很容易地应对喀斯特石漠化地区的干旱^[22]。

2.2 藓类植物所测数据相关性分析

贵阳喀斯特公园南石林藓类所测数据相关性分析见表 4。

表 4 藓类植物所测数据相关性分析 Table 4 Correlation analysis of the measurements of the dominant mosses

藓类植物生物量和饱和吸水量在0.01水平上呈极显著正相关, 即生物量越大, 藓类植物饱和吸水量也就越大; 藓类植物的饱和吸水率和饱和吸水量在0.05水平上呈显著正相关, 即饱和吸水率越大藓类植物的饱和吸水量就越大。由此可见藓类饱和吸水量除了受饱和吸水率影响外, 生物量的提高有助于饱和吸水量的增加, 更容易改变石漠区干旱环境, 促进石漠区域生态恢复。

2.3 藓类植物蒸腾速率随时间的变化

通过对该公园南石林优势藓类植物蒸腾速率(图 2)的研究发现, 所有藓类植物在24 h之后水分丧失大幅度减小或停止。在0~30 h内藓类植物蒸腾速率总体上呈下降趋势, 在30 h左右蒸腾速率逐渐趋近于0 g·kg^-1·h^-1。由于各种藓类的保水机制不同, 所以出现不同差异。黑扭口藓(Barbula grescens)和卷叶湿地藓蒸腾速率下降较快, 说明黑扭口藓和卷叶湿地藓的水分更容易丧失。羽枝青藓(Brachythecium plumosum)、云南赤齿藓蒸腾速率变化较小, 说明拥有较好保水机制, 水分不易丧失。原因可能是多种因素造成的, 包括生理构造如藓类植物通过卷曲叶片、叶细胞上的疣状突起或叶尖白毛来反射太阳辐射, 以减小自身水分的丧失^{[6, 22]}。

图 2 藓类植物蒸腾速率随时间的变化 Figure 2 Changes of evaporation rates of the mosses with time

与藓类植物水分的保持效果和生活型及生长密度有关^[23], 黑扭口藓、卷叶湿地藓为丛集型藓类, 茎直立, 多生长于岩石缝隙中^[24], 其生物量较小而难以成片生长, 水分不易贮存; 而羽枝青藓、羽枝青藓呈交织型分布, 匍匐茎纵横交错成片生长^[25], 在上层的枝叶保护下可以减少下层苔藓水分丧失。

2.4 藓类植物的水土保持能力主成分分析

图 3为藓类植物水土保持能力与物种间的PCA排序, 其中, 箭头表示藓类植物的持水保水能力数值, 加号表示物种。箭头间的夹角代表各数值的相关性, 夹角接近90°代表相关性不大。物种垂直投影于箭头延长线上，投影点的相对位置代表物种保水持水能力的最适值(箭头方向代表正方向)。物种间的距离越短表示其持水保水能力最接近。

图 3 优势藓类水土保持能力PCA二维排序 Figure 3 PCA two-dimension ordination diagram of the dominant mosses in soil and water conservation capacity DWA—饱和吸水率; Bio—生物量; ER—蒸腾速率; SW—饱和吸水量; 其他为藓类物种代码, 见表 2。

从图 3可以看出, 不同苔藓植物水土保持能力差异较大。其中，多枝短月藓(BL)和狭叶湿地藓(HS)持水、保水能力较弱, 最不适合应用于石漠化修复; 结合藓类植物的生物量、饱和吸水量、饱和吸水率以及蒸腾速率发现云南赤枝藓(BD)、纤枝短月藓(BE)、穗枝赤齿藓(EJ)有较高的保水持水能力, 相对于其他藓类植物更适合用于石漠化区域生态恢复。如果将这2种苔藓植物大规模培养并应用于石漠化修复, 具有重大意义。

3 讨论

通过对石漠区藓类植物饱和吸水率、饱和吸水量以及蒸腾速率的测定发现:不同种类藓类植物间水利用方式存在较大差异(P < 0.05)。藓类植物拥有较高含水量, 可达到自身干重的26.67%~493.89%, 正是因为其吸水快、吸水量大的特点, 在恶劣的石漠环境中, 通过降水一次性充分吸水后, 可以很容易适应喀斯特地区的临时干旱^[26]。仰叶藓、云南赤枝藓和纤枝短月藓等拥有较高的生物量, 说明这几种藓类更容易适应石漠地区干旱环境而大规模生长, 从而加速物质风化速度、累积包括植物的一些必要元素(如K、P和S)在内的风尘物质而提高土壤的形成速度^[27]。同时，有机质的积累、微生物的侵入使基质中养分的可利用性提高, 改善岩面环境逐渐形成生物微环境, 达到石漠化修复的目的。水分是石漠区域植物生长的主要限制因子, 高生物量藓类配合高效的吸水保水机制将更有利于石漠化修复。吸水保水效率高的藓类更容易改善周围水湿条件, 改良贫瘠的生存环境, 促进其他物种的殖居, 丰富生物多样性。云南赤枝藓、穗枝赤齿藓和纤枝短月藓等能保持较高的吸水效率, 这对于植物恢复、蓄水作用及喀斯特石漠化治理等方面具有十分重要的意义。羽枝青藓的蒸腾速率能保持较低水平, 拥有较好的保水能力, 植物体充分吸水后在干燥环境下通过叶片的卷缩减少水分的散失^[28], 以应对不断干旱的环境。结合藓类植物的生物量及吸水持水效率，云南赤枝藓、纤枝短月藓更容易适应石漠化环境, 改善生长区域生态环境, 成为石漠化生态恢复的重要修复植物。

4 结论

综合对藓类植物的持水特性研究发现, 藓类植物拥有较好的水贮存和抑制水分散失的能力, 可以作为石漠化修复的先锋植物。其中，云南赤枝藓、纤枝短月藓能适应较为干燥恶劣的石漠环境, 并具有较强的吸水保水能力, 更适合用于石漠化区域生态修复。如果将这2种藓类植物大规模种植并应用, 将对石漠化地区的生态恢复具有重要意义。

参考文献

[1]	喻甦. 中国石漠化分布现状与特点[J]. 中南林业调查规划, 2003, 22(2): 53-55. YU Su. Distribution Status Quo & Characteristics of China's Stone Desertification Area[J]. Central South Forest Inventory and Planning, 2003, 22(2): 53-55. (0)
[2]	朱显谟. 论原始土壤的成土过程[J]. 水土保持研究, 1995, 2(4): 919-927. ZHU Xian-mo. On the Soil Forming Process of the Original Soil[J]. Research of Soil and Water Conservation, 1995, 2(4): 919-927. (0)
[3]	VILES H A. Blue-Green Algae and Terrestrial Limestone Weathering on Alsabra Atoll:An S.E.M.and Light Microscope Study[J]. Earth Surface Processes and Landforms, 1987, 12(3): 319-330. DOI:10.1002/(ISSN)1096-9837 (0)
[4]	李阳兵, 王世杰, 李瑞玲. 岩溶生态系统的土壤[J]. 生态环境, 2004, 13(3): 434-438. LI Yang-bing, WANG Shi-jie, LI Rui-ling. Some Soil Features of Karst Ecosystem[J]. Ecology and Environment, 2004, 13(3): 434-438. (0)
[5]	BERNDTSSON R, NODOMI K. Soil Water and Temperature Patterns in an Arid Desert Dune Sand[J]. Journal of Hydrology, 1996, 185(1/2/3/4): 221-240. (0)
[6]	张显强, 曾建军, 谌金吾, 等. 石漠化干旱环境中石生藓类水分吸收特征及其结构适应性[J]. 生态学报, 2012, 32(12): 3902-3911. ZHANG Xian-qiang, ZENG Jian-jun, CHEN Jin-wu, et al. The Saxicolous Moss's Features of Absorbing Water and Its Structural Adaptability in the Heterogeneous Environment With Rock Desertification[J]. Acta Ecologica Sinica, 2012, 32(12): 3902-3911. (0)
[7]	GREENFIELD L G. Retention of Precipitation Nitrogen by Antarctic Mosses, Lichens and Fellfield Soils[J]. Antarctic Science, 1992, 4(2): 205-206. (0)
[8]	吴鹏程. 苔藓植物生物学[M]. 北京: 科学出版社, 1998, 30-35. WU Peng-cheng. Bryological Biolog, Introduction and Diverse Branches[M]. Beijing: Science Press, 1998, 30-35. (0)
[9]	SANTARIUS K A. Apoplasmic Water Fractions and Osmotic Potentials at Full Turgidity of Some Bryidae[J]. Planta, 1994, 193(1): 32-37. (0)
[10]	王福星, 曹建华, 黄俊发, 等. 生物岩溶[M]. 北京: 地质出版社, 1993, 11-12. WANG Fu-xing, CAO Jian-hua, HUANG Jun-fa, et al. Biological Karst[M]. Beijing: Geological Publishing House, 1993, 11-12. (0)
[11]	曹建华, 袁道先. 石生藻类、地衣、苔藓与碳酸盐岩持水性及生态意义[J]. 地球化学, 1999, 28(3): 248-256. CAO Jian-hua, YUAN Dao-xian. Relationship Between Water-Holding of Carbonate Rock and Saxicolous Algae, Lichen and Moss and Its Ecological Significance[J]. Geochimica, 1999, 28(3): 248-256. (0)
[12]	GERDOL R. The Seasonal Growth Pattern of Sphagnum magellanicum Brid.in Different, Microhabitats on a Mire in the Southern Alps (Italy)[J]. Oecologia Montana, 1996, 5(1): 13-20. (0)
[13]	COXSON D S, MACKEY R L. Diel Periodicity of Photosynthetic Response in the Subalpine Moss Pohlia wahlenbergii[J]. The Bryologist, 1990, 93(4): 417-422. DOI:10.2307/3243605 (0)
[14]	FRAHM J P, KLAUS D. Bryophytes as Indicators of Recent Climate Fluctuations in Central Europe[J]. Lindbergia, 2001, 26(2): 97-104. (0)
[15]	李军峰, 王智慧, 张朝晖. 喀斯特石漠化山区苔藓多样性及水土保持研究[J]. 环境科学研究, 2013, 26(7): 759-764. LI Jun-feng, WANG Zhi-hui, ZHANG Zhao-hui. Bryophyte Diversity and the Effect of Soil Formation Along With Water Conservation in Karst Rocky Desertification Region[J]. Research of Environmental Sciences, 2013, 26(7): 759-764. (0)
[16]	张军以, 戴明宏, 王腊春, 等. 西南喀斯特石漠化治理植物选择与生态适应性[J]. 地球与环境, 2015, 43(3): 269-278. ZHANG Jun-yi, DAI Ming-hong, WANG La-chun, et al. Plant Selection and Their Ecological Adaptation for Rocky Desertification Control in Karst Region in the Southwest of China[J]. Earth and Environment, 2015, 43(3): 269-278. (0)
[17]	魏嵬, 刘方, 向仰州. 贵阳市花溪麦坪煤矿废弃地植被调查与分析[J]. 贵州大学学报(自然科学版), 2009, 26(2): 132-135. WEI Wei, LIU Fang, XIANG Yang-zhou. The Vegetation Investigation and Analysis of Coal Mine Abandons in Maiping of Huaxi District[J]. Journal of Guizhou University(Natural Sciences), 2009, 26(2): 132-135. (0)
[18]	刘奉觉. 用快速称重法测定杨树蒸腾速率的技术研究[J]. 林业科学研究, 1990, 3(2): 162-165. LIU Feng-jue. A Study on the Measurement of Transpiration Rate in a Poplar by Means of Quick Weighing Method[J]. Forest Research, 1990, 3(2): 162-165. (0)
[19]	徐杰, 白学良, 杨持, 等. 固定沙丘结皮层苔藓植物多样性及固沙作用研究[J]. 植物生态学报, 2003, 27(4): 545-551. XU Jie, BAI Xue-liang, YANG Chi, et al. Study on Diversity and Binding-Sand Effect of Moss on Biotic Crusts of Fixed Dunes[J]. Acta Phytoecologica Sinica, 2003, 27(4): 545-551. DOI:10.17521/cjpe.2003.0079 (0)
[20]	王世冬, 白学良, 雍世鹏. 沙坡头地区苔藓植物区系初步研究[J]. 中国沙漠, 2001, 21(3): 244-249. WANG Shi-dong, BAI Xue-liang, YONG Shi-peng. Preliminary Research on Bryoflora in Shapotou Area[J]. Journal of Desert Research, 2001, 21(3): 244-249. (0)
[21]	SOUTHGATE R I, MASTERS P, SEELY M K. Precipitation and Biomass Changes in the Namib Desert Dune Ecosystem[J]. Journal of Arid Environments, 1996, 33(3): 267-280. DOI:10.1006/jare.1996.0064 (0)
[22]	龙朝波, 张朝晖. 喀斯特石漠化山区苔藓植物水分吸收特征[J]. 水土保持通报, 2015, 35(2): 350-354. LONG Chao-bo, ZHANG Zhao-hui. Water Absorption Characteristics of Bryophytes in Karst Rocky Desertification Area[J]. Bulletin of Soil and Water Conservation, 2015, 35(2): 350-354. (0)
[23]	SANTARIUS K A. Apoplasmic Water Fractions and Osmotic Potentials at Full Turgidity of Some Bryidae[J]. Planta, 1994, 193(1): 32-37. (0)
[24]	高谦. 中国苔藓志(第9卷)[M]. 北京: 科学出版社, 2003, 113-231. (0)
[25]	胡人亮, 王幼芳. 中国苔藓志(第7卷)[M]. 北京: 科学出版社, 2005, 82-186. (0)
[26]	RICHARDSON D H S. The Biology of Mosses[M]. New York, USA: Halsted Press, 1981, 72-73. (0)
[27]	吴玉环, 程国栋, 高谦. 苔藓植物的生态功能及在植物恢复与重建中的作用[J]. 中国沙漠, 2003, 23(3): 215-220. WU Yu-huan, CHENG Guo-dong, GAO Qian. Bryophyte's Ecology Functions and Its Significances in Revegetation[J]. Journal of Desert Research, 2003, 23(3): 215-220. (0)
[28]	张元明, 曹同, 潘伯荣. 干旱与半干旱地区苔藓植物生态学研究综述[J]. 生态学报, 2002, 22(7): 1129-1134. ZHANG Yuan-ming, CAO Tong, PAN Bo-rong. A Review on the Studies of Bryophyte Ecology in Arid and Semiarid Areas[J]. Acta Ecologica Sinica, 2002, 22(7): 1129-1134. (0)